Давно известно, что при размножении млекопитающих важную роль играет обоняние . Беременная овца, на которую баран не обращает внимания, становится привлекательной для него, если ее влагалище смазать выделениями влагалища овцы в состоянии эструса. Роль обоняния в общении у крыс и мышей начали изучать относительно недавно.

Эффект Ли - Бута . Если содержать самок мышей группами по четыре особи, то в таких группах возрастает частота спонтанных ложных беременностей. Этого не происходит, если у животных удалить обонятельные луковицы или содержать их в изоляции. Физический контакт не является необходимым. Когда число самок в группе достигает 30, эстральный цикл у них становится весьма нерегулярным и у многих самок подолгу не наступает еструс.

Итак, объединение в группу вызывает у самок различные нарушения: в малых группах - ложную беременность, а в больших - анэструс.

Эффект Уиттена . Уиттен заметил, что самки при групповом содержании начинают спариваться значительно позже, чем изолированные. Этот эффект исчезает, если в группу поместить металлическую клетку с самцом. Если в помещение, в котором содержится группа из 30 самок, поместить клетку с самцом, то эстральные циклы у них становятся гораздо более регулярными.

Эффект Брюс . Если самку, которая незадолго до этого спаривалась, поместить среди самцов той же или другой линии, то беременность у нее блокируется, и через 3-4 дня у нее вновь наступает эструс. В этом случае, как показывает генетический анализ, все потомство происходит от последнего самца, который ее покроет. Как и в случае эффекта Ли - Бута, для блокирования беременности физический контакт необязателен: достаточно поместить самку в пустую клетку, в которой прежде содержался самец. Чувствительность самки к присутствию других самцов ограничивается пятью днями после спаривания; на 6-й день эффект уже не проявляется.

Оказалось, что присутствие самцов другой генетической линии более эффективно, чем самцов той же линии: в первом случае прекращение беременности наблюдается в 80% случаев, а во втором - только в 30%.

Присутствие самца, первым покрывшего самку, устраняет влияние других самцов. Если самку и покрывшего ее самца разделить, никого не подсадив к ней взамен, то возвращение того же самца не вызовет прекращения беременности. Таким образом, самка узнает этого самца.

Описанные реакции могут быть вызваны и в полной темноте, и мы видели, что достаточно поместить самку в клетку, где жил чужой самец, чтобы проявился эффект Брюс. Следовательно, слух и зрение можно исключить и главную роль приписать обонянию . При этом необходимо, чтобы в клетке находилась загаженная самцом подстилка, причем ее нужно дважды в день заменять новой, только что взятой из-под самца: только лишь в этом случае эффект будет максимальным. Таким образом, активное вещество или неустойчиво, или летуче, или и то и другое сразу.

Источник запаха у самцов не известен. Неспособные к оплодотворению и полностью лишенные половой активности самцы своим присутствием так же эффективно блокируют беременность, как и половозрелые самцы. Удаление препуциальных желез и кастрация до наступления половой зрелости ничего в этом отношении не меняют. Присутствие самцов, лишенных обоняния и не ощущающих запаха самок, вызывает тот же эффект.

ОБОНЯНИЕ , восприятие организмом посредством органов обоняния определённых свойств (запаха) различных веществ, присутствующих в окружающей среде. Животные, населяющие сушу, воспринимают пахучие вещества в виде паров, а обитатели водоёмов - в виде водных растворов. Обоняние - один из видов хеморецепции, характеризующийся низкими порогами чувствительности, индивидуальным узнаванием стимула, имеющего лишь сигнальное значение. Роль обоняния в поведении и степень развития органов обоняния различны у разных видов животных. По этому признаку среди позвоночных выделяют животных с хорошо развитым обонянием - макросматиков (большинство млекопитающих), со слабо развитым обонянием - микросматиков (птицы, тюлени, усатые киты и приматы) и с полным отсутствием органов обоняния - аносматиков (зубатые киты). Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врагов, для биоориентации и биокоммуникации. Особую роль в общении животных играют феромоны и кайромоны. В жизни людей более важны другие виды дистантной чувствительности - зрение и слух. Тем не менее, оценка съедобности пищи в значительной мере определяется обонятельными ощущениями. Люди с нарушенным обонянием чаще подвергаются риску пищевых отравлений. Для многих пахучих веществ определены пороги обоняния - минимальные концентрации веществ, при которых воспринимается их запах. Так, человек ощущает тринитробутилтолуол, когда его содержание в 1 см 3 воздуха около 5 х 10 -15 (10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см 3) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу - половому феромону самки (100 молекул в 1 см 3). Пороговые концентрации некоторых пахучих веществ настолько низки, что в этих случаях для возбуждения рецепторной клетки, по-видимому, достаточно одной молекулы вещества. Механизм взаимодействия молекул пахучих веществ с обонятельной рецепторной клеткой исследован недостаточно. Он включает, как можно полагать, образование комплекса молекул пахучих веществ с белковыми компонентами цитоплазматической мембраны рецепторной клетки, что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны, сдвигу её электрического потенциала и возникновению потенциалов действия в аксоне клетки. Обонятельные клетки обладают различной чувствительностью и избирательностью к тем или иным пахучим веществам. Помимо обонятельных клеток с широким набором воспринимаемых веществ, существуют высоко специализированные клетки, приспособленные для восприятия только одного пахучего вещества, например полового феромона.

В жизни людей химические чувства играют очень незначительную роль, и поэтому их трудно изучать; быть может, именно этим объясняется то, что ученые в течение долгого времени не обращали на них внимания. До сих пор мы еще даже точно не знаем, почему «запахи» пахнут; а между тем, как теперь установлено, многие животные живут в мире, где доминируют запахи.

Обоняние - это восприятие находящихся в воздухе химических веществ, которые мы втягиваем в себя при дыхании; следовательно, это дистантное чувство. Очень тесно связанный с обонянием вкус, напротив, чувство контактное: с помощью вкуса мы определяем химическую природу веществ, находящихся в контакте с рецепторами. Однако возможности вкусового анализатора очень невелики, и то, что мы обычно принимаем за вкус пищи, на самом деле в основном является ее запахом. При простуде, когда заложен нос, пища часто кажется безвкусной. Если зажать нос и перестать жевать, очень трудно отличить репу от лука. Нам даны лишь четыре типа чисто вкусовых ощущений; язык человека различает только сладкий, кислый, соленый и горький вкус. Быть может, для сочетания запаха и вкуса больше подходит слово «букет»; однако нельзя забывать, что все эти три термина субъективны; они описывают только наши собственные ощущения, и было бы неправильно применять их к животным.

У насекомых органы химического чувства находятся во рту, на антеннах и даже на ногах, поэтому трудно определить, что они ощущают: запах или вкус пищи. В научной литературе этот вопрос не возникает. Химическое чувство называют хеморецепцией, а соответствующие сенсорные органы - хеморецепторами. Это не очень удачный термин; ведь никому не придет в голову говорить, что мясная муха «воспринимает химические сигналы», когда она ползает по куску мяса. Если вспомнить, что, строго говоря, существует лишь четыре типа вкусовых ощущений, то более уместно считать, что мясные мухи и другие насекомые воспринимают запах пищи.

Вероятно, обоняние возникло у животных раньше всех других чувств. Первые живые организмы, которые плавали в покрывавшем Землю мировом океане (первичном бульоне), должны были обладать способностью как-то реагировать на различные растворенные в воде химические вещества: уплывать прочь от вредных соединений и отыскивать такие, которые служили им пищей. Как теперь установлено, даже бактерии реагируют на химические вещества: они отыскивают среду с подходящими для них концентрациями кислорода и сахара; мы знаем также, что в жизни многих животных - от насекомых до млекопитающих - обоняние играет огромную роль. Животные пользуются обонянием при добывании пищи, обнаружении врагов, для узнавания особей противоположного пола и собственного потомства, в различных ритуалах, предшествующих спариванию. Высказывались даже предположения, что человек вовсе не такой уж «тугоносый», как считалось прежде, и что запахи оказывают влияние на наше эмоциональное поведение.

Изучение обоняния сопряжено с множеством трудностей. Поскольку человек мало пользуется обонянием, у нас нет точных терминов для описания запахов. Такие определения, как «цветочный», «мускусный», «затхлый» достаточно расплывчаты, и разные люди понимают их по-разному. Кроме того, разные люди могут по-разному описывать один и тот же запах. Никакой абсолютной основы для классификации запахов, аналогичной спектру длин волн для цветов или спектру частот для звуков, не существует. Найти такую объективную основу для классификации - цель всех исследований механизма обоняния, поскольку любая теория может считаться доказанной лишь в том случае, если она позволяет делать предсказания. Теория обоняния должна давать возможность предсказывать запах химического вещества на основании других свойств этого вещества.

На протяжении двух последних десятилетий было предложено несколько теорий обоняния. Каждая из этих теорий соответствует тем или иным данным физиологии обоняния, но все они имеют недостатки; необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет решить, пригодна ли какая-либо из этих теорий, пусть в модифицированном виде, чтобы объяснить механизм обоняния, или же для этого придется создать совершенно новую теорию. Решение этой проблемы имеет большое значение не только для физиологов, изучающих работу органов чувств. Знание физиологических механизмов обоняния, которое играет очень важную роль в жизни многих животных, необходимо и для того, чтобы исследовать особенности поведения этих животных.

Разработка системы классификации запахов и исследование физиологических механизмов обоняния затрудняются тем, что у нас нет никакой аппаратуры для регистрации и измерения запахов, которую можно было бы сравнить с фотоаппаратом или магнитофоном, используемыми для регистрации изображений или звуков. Имеющийся в настоящее время прибор для регистрации запахов очень громоздок и малочувствителен даже по сравнению с носом человека: ведь наш нос, хотя он и не очень хорошо различает запахи, способен обнаруживать удивительно малые концентрации пахучих веществ - порядка миллионных долей грамма на кубический метр воздуха. Ни один из приборов для химического анализа не обладает подобной чувствительностью; однако некоторые пахучие вещества можно проанализировать, если собрать достаточно большие пробы. Запахи человеческого тела удается проанализировать, помещая человека в герметически закрытый цилиндр, через который пропускают очищенный воздух. Затем «загрязненный» воздух пропускают через какой-нибудь растворитель, улавливающий эти пахучие вещества, и анализируют полученный раствор. Таким путем можно определить различия между запахами тела мужчины и женщины.

Фиг. 25. Чувствительные реснички хеморецепторов омываются слизью. Молекулы пахучего вещества из воздуха проникают к слизистой поверхности носа, где они стимулируют хеморецепторы

Строение носа в отличие от строения глаза и уха не имеет никаких особенностей, которые помогли бы нам понять механизм его функционирования. В носу нет никаких вспомогательных структур, а обонятельные рецепторы так малы и отходящие от них нервные волокна настолько тонки, что их очень трудно изучать с помощью электрофизиологических методов. Хеморецепторы человека и других млекопитающих лежат в особых желобовидных ямках, расположенных в самой верхней части обеих носовых полостей. При спокойном дыхании главный поток воздуха обходит эти ямки и туда попадают лишь небольшие порции воздуха - завихрения главного потока, но когда мы принюхиваемся, воздух втягивается в эту часть носовой полости и проходит над желтоватой тканью, площадь которой составляет около 3 см 2 . В этой ткани содержится несколько миллионов хеморецепторов, которые представляют собой длинные тонкие клетки, покрытые волосовидными ресничками; эти реснички образуют на поверхности обонятельного эпителия густое сплетение, омываемое слизью (фиг. 25). Хеморецепторы связаны с областью мозга, называемой обонятельной луковицей, размеры которой свидетельствуют о том, сколь велика роль обоняния в жизни данного животного. У собаки, например, обонятельные луковицы гораздо больше, чем у человека.

Как мы могли убедиться, одна из главных проблем при исследовании физиологических механизмов зрения и слуха заключается в том, чтобы выяснить, как анализируется огромное количество информации, которое в виде нервных импульсов поступает в мозг от рецепторов. Однако при исследовании механизма обоняния главная задача состоит в том, чтобы понять, каким образом молекулы пахучего вещества стимулируют рецепторы. Конечно, нам не известно в деталях, как именно происходит стимуляция других рецепторов, но мы знаем наверное, что попадающий в глаз свет разрушает зрительные пигменты, а в улитке звуковые волны деформируют волосковые клетки. Мы не располагаем аналогичными данными о том, как именно происходит стимуляция хеморецепторов, хотя на этот счет существует много гипотез. Одна из трудностей, как уже отмечалось, состоит в том, что мы не знаем, что такое запах; поэтому изучение физиологических механизмов обоняния можно сравнить с попыткой выяснить, как работает та или иная часть автомобильного мотора, не зная, для чего она служит или где ее место.

Занимаясь повседневными делами, мы не обращаем внимания на разного рода запахи; но стоит подумать о них, мы сразу почувствуем, что нас окружает множество запахов. Можно насчитать сотни, если не тысячи различных запахов, которые мы различаем: запах супа, кофе, бензина, рыбы, табачного дыма, различных цветов и т. д. Любая теория физиологического механизма обоняния должна уметь объяснить, что общего друг с другом имеют различные запахи. Многие ученые пытались классифицировать запахи, исходя из предположения о существовании неких «основных запахов», подобно тому как многообразие видимых нами цветов можно свести к сочетаниям нескольких «основных цветов». Они предположили, что каждый основной запах стимулирует специфический рецепторный механизм точно так же, как три основных цвета воспринимаются тремя различными пигментами, и что смеси основных запахов воспринимаются как новые запахи. Далее было сделано допущение, что молекулы каждого пахучего вещества имеют некоторые специфические характеристики, благодаря которым каждое вещество стимулирует только свой особый рецепторный механизм. Взаимодействие между молекулами вещества и хеморецепторами представлялось происходящим по типу «ключа и замка» (фиг. 26).

Фиг. 26. Схематическое представление принципов ольфакторной теории «замка и ключа»

Слева изображены три «ключа», представляющие собой молекулы трех пахучих веществ, которые подходят к «замку А» и не подходят к «замку Б». Несмотря на то что эти вещества состоят из различных по форме молекул, они обладают одинаковым запахом.

Это предположение привело к исследованию молекулярной структуры многих пахучих веществ, с тем чтобы выяснить, имеется ли какая-либо общая черта в формуле молекул всех веществ, обладающих, например, запахом мускуса, но отсутствующая у молекул всех веществ с ароматом мяты. Если бы удалось выявить такие черты, то можно было бы считать, что общая геометрическая форма молекул как раз и является «ключом» к «замку» рецепторного механизма. Согласно одной из последних теорий, предложенной Дж. Эймуром, существует семь основных обонятельных рецепторов, чувствительных к камфарным, эфирным, цветочным, мускусным, мятным, острым и гнилостным запахам. Имеются довольно убедительные данные в пользу того, что все вещества, обладающие одним из этих запахов, имеют молекулы сходной формы, и Эймур предполагает, что они подходят к одному из семи «замков» в хеморецепторах, в результате чего в рецепторах каким-то образом возникает электрический заряд. Предполагается, что «замки» имеют очень простую форму, благодаря чему к ним подходит ряд сходных, но ни в коем случае не идентичных по форме молекул, «ключей». Исследовав структуру молекул различных пахучих веществ, Эймур высказал предположение, что эфирные «ключи» имеют форму палочки, мускусные - форму диска, камфарные - шаровидную форму и т. д.

Согласно другой теории, разработанной Р. Райтом, характерной особенностью молекулы пахучего вещества являются ее колебания, возникающие в результате колебательного движения всех составляющих ее атомов. Таким образом, каждое вещество характеризуется особым типом колебаний, и поэтому химические вещества со сходными колебаниями должны иметь очень похожие запахи.

Чтобы отдать предпочтение той или иной теории, необходимо собрать информацию о конфигурациях и колебательных характеристиках молекул множества различных пахучих веществ и посмотреть, действительно ли вещества со сходными запахами имеют одинаковые свойства.

Параллельно с разработкой этих теорий проводили исследования хеморецепторов с целью определить, каким образом они стимулируются запахами. Было обнаружено, что механизм этой стимуляции очень сложен. Каждый хеморецептор реагирует на несколько запахов, причем на разные запахи он реагирует по-разному; по всей вероятности, хеморецептор функционирует примерно так, как и омматидий в глазу насекомого. Отдельный омматидий содержит все элементы сложного глаза и передает в мозг довольно подробную информацию о некоторой части поля зрения, находящейся прямо перед ним. Затем информация от всех омматидиев объединяется, в результате чего создается целостная картина внешнего мира. Подобным же образом, возможно, отдельные хеморецепторы воспринимают отдельные компоненты действующего на них запаха, а все хеморецепторы в совокупности обнаруживают запах, так сказать, «в целом», после чего этот запах анализируется мозгом.

Хеморецепторы насекомых, особенно контактные, изучены гораздо лучше, чем хеморецепторы позвоночных, главным образом благодаря относительной простоте их строения. Хеморецепторы синей мухи находятся в полых волосках, расположенных на ее лапках и хоботке (ротовые части, вытянутые в трубочку, через которую муха всасывает пищу). Если муха голодна или хочет пить, то в ответ на раздражение такого волоска соответствующим химическим веществом хоботок выпрямляется и приводится в положение, при котором возможно всасывание пищи. Поэтому, нанося капельки различных веществ на кончик волоска, можно довольно легко установить, какие именно вещества стимулируют хеморецепторы. На каждом волоске имеется от двух до пяти рецепторов; опыты, в которых выпрямление хоботка расценивали как показатель химической чувствительности, а также эксперименты по изучению электрической активности отдельных нервных волокон с помощью осциллоскопа показали, что существует четыре типа рецепторов. Одни реагируют на изгибание волоска, другие - на стимуляцию чистой водой, третьи - на определенные сахара, а четвертые - на некоторые соли. Таким образом, если голодная или испытывающая жажду синяя муха ползает по пищевым продуктам или по какой-либо влажной поверхности, ее хоботок автоматически вытягивается и муха начинает пить или есть.

С помощью своих крепких антенн эта личинка разыскивает подходящее место для поселения. Найдя такое место, она «становится на голову», прикрепляется своими антеннами к камням и превращается во взрослого морского желудя. Пищу она загоняет в рот с помощью своих «ножек».

В начале этой главы мы уже отметили, как трудно отличить друг от друга контактные и дистантные хеморецепоры; если же рассмотреть поведение морского желудя, то здесь трудно разобраться даже в том, какое чувство он использует: обоняние или осязание. Морские желуди относятся к усоногим рачкам - ракообразным, родственным креветкам и крабам; подобно этим животным, они проходят в своем развитии стадию свободноплавающей личинки (фиг. 27), которая со временем превращается в половозрелую форму. Всем, кто рассматривал камни на морском берегу, хорошо знакомы плотные скопления морских желудей, и поэтому сообщение о том, что личинки этих рачков предпочитают селиться около взрослых особей своего вида, вряд ли вызовет удивление. На антеннах личинки имеются своеобразные диски, окруженные волосками, которые используются при обследовании поверхности камней в поисках подходящего места для прикрепления. «Хорошим» местом считается такое, где когда-то сидел другой морской желудь: ведь если он сумел выжить и оставить свой след, то, вероятно, это место окажется подходящим и для других желудей. След, оставленный предыдущим жильцом, представляет собой белок, сходный с тем, который входит в состав твердых покровов всех ракообразных и близких к ним животных: мокриц, насекомых и пауков, но морские желуди способны узнавать тот особый белок, который имеется только у их вида. Своеобразие этого белка состоит в том, что он совершенно не растворяется в воде; поэтому морским желудям приходится иметь дело не с отдельными частицами белка, находящимися в воде, а со сплошной белковой массой. Возможно, личинка морского желудя каким-то образом «определяет на ощупь» конфигурацию белковых молекул. Если окажется, что рецепторы, находящиеся на антеннах усоногого рачка, реагируют только на те молекулы, которые по своей структуре близки к молекулам упомянутых выше белков, это послужит подтверждением пригодности теории, основанной на принципе «ключа и замка», для объяснения механизма обоняния.

Нам важно не только понять, чем определяется запах химических веществ и почему они имеют различные запахи, но и установить, при каких концентрациях этих веществ в воздухе их запах становится ощутимым; это необходимо для того, чтобы рассчитать остроту обоняния и определить, какую роль оно играет в жизни различных животных. Острота обоняния измеряется минимальной концентрацией вещества, при которой можно уловить его запах, и обычно выражается числом молекул на 1 см 3 . Эту величину не так уж легко измерить: даже если удается получить определенную концентрацию вещества в воздухе, трудно ввести его в нос именно в такой концентрации, не допустив ее понижения за счет находящегося в носовой полости воздуха. Чувствительность органов обоняния к различным веществам различна. Сероводород (газ с запахом «тухлых яиц») нисколько не менее токсичен, чем цианистый водород, но он гораздо менее опасен, поскольку мы можем ощутить запах этого газа при чрезвычайно низких его концентрациях.

Органы обоняния человека обладают удивительно высокой чувствительностью к некоторым запахам. Был поставлен эксперимент, в котором один человек прошел босиком по расстеленным на полу листам чистой бумаги, а другой спустя полминуты смог по запаху определить, на какие именно листы он наступал. Если даже человек может по запаху отыскать такой след, хотя бы совсем свежий, то не удивительно, что собаки прекрасно справляются с этим.

Было поставлено множество экспериментов, в которых изучалась способность собаки по запаху отыскивать чей-либо след. Первые эксперименты были проведены еще в 1885 году Д. Романесом. Он возглавил цепочку из двенадцати человек, которые шли гуськом, причем каждый ступал точно в след впереди идущего. Пройдя некоторое расстояние, эти люди разделились на две группы, и каждая группа пошла своим путем к месту укрытия. Затем выпустили собаку Романеса, и она сумела отыскать своего хозяина почти не останавливаясь на пути. В других экспериментах она шла по следам человека, обутого в ботинки ее хозяина, но теряла след, когда ботинки обертывали бумагой.

Еще более отчетливо была продемонстрирована острота обоняния собак в экспериментах с однояйцовыми близнецами: группа людей, среди которых было двое близнецов, прошла по полю и затем разделилась пополам, так что в каждой новой группе было по одному близнецу; собака пошла по следу того близнеца, с запахом которого ее познакомили перед опытом. Если же один из близнецов, запах которого давали нюхать собаке, в опыте не участвовал, она шла по следу, оставленному другим близнецом. Это означает, по-видимому, что запахи однояйцовых близнецов очень сходны и собака может отличить их друг от друга лишь в том случае, когда встречается с ними одновременно.

Мы настолько привыкли к тому, что собак используют в качестве следопытов, что доказательства остроты их обоняния не вызывают у нас никакого удивления. Может показаться, что опыты Романеса и других исследователей доказывают лишь очевидные вещи, однако в научных исследованиях это совершенно неизбежно. Мы не вправе принимать что-либо на веру, без тщательной экспериментальной проверки, поскольку любое наблюдаемое нами явление может иметь какие-то не слишком явные причины, которые могли остаться незамеченными. Не убедившись в достоверности какого-либо факта или теории, нельзя положить их в основу дальнейшей работы, сколь бы очевидными они ни казались. Иначе вся работа может пойти насмарку. Тем не менее бездоказательные утверждения делали и продолжают делать довольно часто.

В течение полувека говорили о том, что киви находят пищу по запаху. Это предположение кажется обоснованным, поскольку киви питаются дождевыми червями, которых они разыскивают в сырой почве с помощью своего длинного клюва и поскольку это единственные птицы, у которых ноздри расположены на кончике клюва. Однако обоняние у птиц развито очень слабо, и если киви находят свою пищу по запаху, они составляют исключение.

Только в 1968 году были опубликованы данные (Nature, декабрь, 1968), доказывающие способность киви обнаруживать пищу по запаху. В птичьем заповеднике в Новой Зеландии киви приучили находить пищу, запечатанную в алюминиевые трубочки и закопанную в землю. Киви быстро обучились этому. Затем часть трубочек заполнили дождевыми червями или какой-либо другой пищей, а остальные - землей. Алюминиевые трубочки плотно обвязали сверху кусочками нейлоновой ткани и засыпали большим количеством земли. Утром было обнаружено, что ночью киви продырявили только те трубочки, в которых была пища, а трубочки, заполненные землей, не тронули.

По сравнению со способностью киви разыскивать пищу в земле способность мигрирующих рыб, например лососей, находить путь вверх по реке к своим родным водоемам, куда они отправляются для нереста, кажется почти сверхъестественной. На самом деле магия здесь ни при чем; по всей вероятности, рыбы находят дорогу на родину, ориентируясь сначала по солнцу, а затем по запаху. Однако никто еще точно не показал, как именно они это делают. Каждый год лососи совершают путь из океана, где они кормились, к устьям родных рек, а затем с невероятной решимостью плывут вверх по реке, многократно преодолевая пороги и стремясь во что бы то ни стало добраться до своих нерестилищ.

Миграция лососей состоит из двух этапов. Сначала они плывут от морских «пастбищ» к устью реки, а затем путешествуют вверх по реке до мест нереста. Путь к устью реки может насчитывать много сотен километров, как, например, у шотландского лосося, который кормится у берегов Гренландии, почти в 4000 км от Шотландии. Предполагают, что на этом этапе миграции лосось ориентируется по солнцу, примерно так же, как птицы. Пойманные лососи теряют способность ориентироваться, когда небо покрыто облаками, а в лабораторных условиях они руководствуются искусственным «солнцем».

Навигация по солнцу является, вероятно, достаточно точной, для того чтобы лосось оказался на расстоянии около 100 км от своей родной реки. Начиная с этого места, лосось отыскивает путь вверх по реке, руководствуясь какими-то другими ориентирами. Ученых давно интересовала эта способность лосося находить свои родные места, где происходит их нерест, выбирая нужное направление на каждом разветвлении реки. Лососи, которые были помечены перед тем, как они покинули водоем, где вылупились из икры, через несколько лет вернулись для размножения в то же место. Иногда на одно и то же место возвращалось до 10 000 и более меченых лососей и ни один не сбивался с пути. Теперь уже достаточно точно доказано, что лосось каким-то образом улавливает особый запах своего родного водоема. Хеморецепторы у лососевых рыб лежат в неглубоких U-образных трубочках, расположенных прямо впереди глаз (фото XIV). Вода входит в один конец трубочки, проходит над хеморецепторами и выходит из другого конца, подгоняемая пульсирующими движениями микроскопических ресничек или током воды по поверхности кожи, вызванным движениями рыбы. Эксперименты американских исследователей, затыкавших «ноздри» лосося ватными тампонами, показали, что эти рыбы на пути к нерестилищу руководствуются обонятельными сигналами. Лососи с тампонами совершенно теряли способность находить верный путь (иногда это удавалось им чисто случайно); вместе с тем лососи, «ноздри» которых не были закрыты, находили дорогу к «дому» даже в том случае, если их выпускали в реку выше их родного притока. Они плыли вниз по течению навстречу массе других лососей, поднимавшихся вверх, пока не находили правильный путь.

Эти данные были подкреплены результатами электрофизиологических исследований. Нескольким лососям, выловленным на их нерестилищах, пропускали через ноздри воду, взятую в разных участках реки. Когда хеморецепторы лосося омывались водой из его родного притока, в обонятельной луковице, находящейся на основании мозга, наблюдалась мощная электрическая активность, тогда как вода из чужих нерестилищ не вызывала никакого ответа; вместе с тем под действием воды, взятой из реки ниже нерестилища подопытного лосося, в его обонятельной луковице можно было наблюдать слабую реакцию.

Отсюда следует, что вода из родного нерестилища лосося обладает определенным запахом, отличающимся от запахов чужих нерестилищ. Было вычислено, что даже из очень небольшого притока реки в ее устье поступает достаточное количество различных веществ, чтобы рыбы могли уловить специфический запах родных мест. Однако для идентификации этого запаха понадобятся длительные и дорогостоящие исследования. Концентрации соответствующих веществ столь малы, что это сильно затрудняет их анализ; кроме того, в воде слишком много различных веществ, которые могут участвовать в создании специфического запаха водоема. Он может быть обусловлен водорослями или веществами, вымываемыми из наносов реки. Химический анализ не выявил никакой существенной разницы между пробами воды, взятыми из различных притоков реки, но при исследовании реакции рыб на различным образом обработанную воду удалось установить, что растворенное в воде вещество, которое привлекает рыб, представляет собой органическое соединение, т. е. имеет растительное или животное происхождение.

В последнее время идентифицирован ряд химических веществ, привлекающих насекомых; правда, для этого потребовалось много времени и усилий. Найти такие вещества было очень важно, поскольку их можно использовать в качестве «приманки» для отлова насекомых-вредителей. Обоняние играет очень большую роль в жизни насекомых: они используют его не только при добывании пищи, но и при поисках партнеров для спаривания, распознают по запаху членов своего сообщества или семьи; кроме того, обоняние имеет большое значение для организации деятельности сообщества. Во всех этих случаях запахи служат средством общения между отдельными насекомыми; соответствующие вещества носят название феромонов. Подобно тому как гормоны служат химическими «посыльными», передающими команды от одной части организма к другой, феромоны передают информацию вне организма - от одних особей к другим. Пчелиная матка, например, привлекает трутней запахом секрета особых желез, расположенных на ее ротовых частях. Этот специфический запах, привлекающий только самцов, настолько сильный, что может привлекать их на расстоянии нескольких сот метров. Более того, этот запах не только привлекает трутней, но и побуждает их спариваться с маткой: так, если смочить кусочек промокательной бумаги секретом желез пчелиной матки и подвесить его на высоте около 5 м от земли, т. е. на уровне полета матки, то трутни будут пытаться спариваться с бумагой. Во время брачного полета матку окружает множество трутней; в процессе спаривания им передается запах матки, и другие трутни по ошибке начинают их преследовать.

Один из феромонов, который необходимо идентифицировать, секретируется самками шелкопряда. Он носит название бомбикол (от латинского названия тутового шелкопряда - Bombyx mori). Чтобы выделить бомбикол, понадобилось вырезать пахучие железы у более чем трехсот тысяч самок шелкопряда. Это была очень трудная задача, за которой последовала еще более кропотливая работа: проанализировать жидкий экстракт желез и установить, какое именно вещество привлекает самцов шелкопряда. Для этого экстрагируемую жидкость делили на две части так, чтобы в каждой из них содержались различные химические вещества. Затем каждую часть испытывали на самцах шелкопрядов, чтобы установить, какая из них вызывает реакцию и, следовательно, содержит феромон. Многократно повторяя эту процедуру, жидкость постепенно очищали, и в конце концов осталась капля маслянистой жидкости - всего 4 мг. Это был чистый бомбикол; одной миллионной доли пикограмма (один пикограмм равен миллионной доле грамма) этого вещества было достаточно, чтобы самец шелкопряда пришел в возбужденное состояние.

Теперь хорошо известно, что у многих насекомых феромоны служат для привлечения самца к самке и наоборот; иногда насекомые могут привлекать особей противоположного пола на расстоянии нескольких километров (фиг. 28). На таком расстоянии они не могут определить, с какой стороны доносится запах, но они летят против ветра, а как только теряют запах, начинают двигаться по кругу и в конце концов оказываются достаточно близко к источнику запаха, чтобы обнаружить небольшое повышение его концентрации; это позволяет насекомым найти правильное направление, приводящее их к цели. Для привлечения насекомых теперь используют феромоны, найденные методом проб и ошибок. Это гораздо проще, чем выделять их путем систематического анализа необработанного материала, экстрагируемого из тел насекомых; химический анализ этого материала настолько трудоемок, что испытание реакции насекомых на множество разнообразных химических веществ занимает обычно гораздо меньше времени. Обычно сначала находят несколько соединений, которые вызывают хотя бы слабую реакцию насекомых, а после этого уже относительно легко сузить их круг и найти среди них одно, обладающее очень сильным действием.

Фиг. 28. Перистые антенны мотылька усажены хеморецепторами, с помощью которых самец может уловить запах самки, удаленной от него на 2…3 км.

Средиземноморские пестрокрылки (Ceratitis capitata) являются вредителями апельсиновых и лимонных плантаций; исследования показали, что их привлекает дягильное масло. К сожалению, это вещество довольно редкое и к тому же дорогостоящее; однако в результате дальнейших испытаний было найдено дешевое синтетическое соединение, которое удивительно хорошо привлекает самцов пестрокрылки. Одно из преимуществ использования химических атрактантов для снижения численности вредителей состоит в том, что они обладают очень сильным действием: например, одна самка пилильщика (вредитель древесины) заманивает в ловушку до 11000 самцов. Другая очень важная особенность этих веществ состоит в том, что каждое из них привлекает особей только одного вида, а это значит, что такая ловушка не погубит полезных или безвредных насекомых, которые при обычном опрыскивании посевов часто страдают больше, чем вредители. Если же вредители попадают в ловушку и мгновенно погибают, то это исключает возможность перехода ядохимикатов из их организма к хищным животным, которые часто гибнут, поедая отравленных насекомых. Другой способ борьбы с вредителями с помощью феромонов состоит в том, чтобы как бы «окутать» территорию соответствующим запахом, в результате чего хеморецепторы оказываются перевозбужденными, насекомые приходят в замешательство и теряют способность находить партнеров для спаривания.

Феромоны помогают общественным насекомым объединяться в сообщества и организовывать свою деятельность внутри сообщества. Тот же самый запах, который привлекает трутней к матке во время ее брачного полета, регулирует поведение пчел в улье, например предотвращает появление новых маток. Феромон гераниол, который рабочие пчелы выделяют во время виляющего танца, дополняет информацию, передаваемую танцем. Если рабочая пчела жалит «незваного гостя», она оставляет на месте укуса метку в виде крошечной капельки феромона, после чего другие пчелы начинают жалить эту мишень и концентрация яда повышается.

Муравьи и термиты оставляют химические следы, чтобы помочь своим собратьям обнаружить источник пищи. Муравей-вор (Solenopsis) , имеющий в Америке дурную славу из-за того, что причиняет сильную боль неосторожным людям, оставляет следы, периодически высовывая жало и касаясь им земли. Любой рабочий муравей, наткнувшийся на эти метки, тотчас же отправляется по следу и таким образом приходит к источнику пищи. Этот след представляет собой не просто ряд «вех»: муравьи оставляют такие следы по дороге домой только в том случае, если им удалось найти пищу. Таким образом, запах следа усиливается, если найден богатый источник пищи: чем сильнее запах следа, тем больше муравьев идет по нему. Затем по мере истощения запасов пищи некоторые муравьи возвращаются домой голодными и не оставляют своей пахучей метки, поэтому след постепенно ослабевает. И наконец, когда источник пищи иссякнет, след исчезает. Это очень точный способ регуляции рабочей силы, необходимой для перенесения пищи домой, в зависимости от количества пищи; благодаря феромону вся операция осуществляется с максимальной экономией.

У некоторых муравьев существует также «запах тревоги», который они выделяют, если их потревожить; этот запах, подобно запаху муравьиных следов, связан с определенным типом поведения, которое имеет очень большое значение для муравьиного семейства. Когда появляется запах тревоги, он в течение считанных секунд распространяется во все стороны и приводит всех муравьев, находящихся в радиусе 10…15 см, в состояние крайнего возбуждения. Реакция рабочих муравьев проявляется в том, что они направляются к тому месту, где возникло беспокойство. Если опасность миновала, феромоны постепенно исчезают и муравьи успокаиваются; в противном случае выделяется все больше феромонов и все больше муравьев приходит в состояние тревоги. Таким образом, небольшие нарушения порядка в муравейнике быстро устраняются, а серьезные нападения приводят к всеобщей мобилизации.

Поведение общественных насекомых часто заставляет людей удивляться и задумываться над тем, не обладают ли эти насекомые интеллектом. Сложная общественная организация, забота о потомстве, умение добывать и хранить пищу, защищать свой дом создают впечатление, что животные, ведущие себя таким образом, весьма «разумны». Однако у насекомых очень маленький «головной мозг», представляющий собой всего лишь небольшое утолщение центральной нервной системы. Совершенно очевидно, что это исключает возможность какой-либо сложной нервной деятельности и, как мы уже видели, поведение насекомых отличается крайней простотой. Например, для того чтобы вызвать пищевое поведение у мясной мухи, достаточно стимулировать один хеморецептор. В сущности все описанные в этой главе примеры поведения общественных насекомых показывают, что их кажущийся интеллект - просто результат «слепой» реакции на внешние стимулы; однако как сами эти стимулы, так и реакции на них прекрасно соответствуют биологическим потребностям животных.

По сравнению с тем, что мы знаем сегодня о поведении общественных насекомых и о том, какую роль в нем играет обоняние, наше представление об общественном поведении млекопитающих только еще начинает формироваться. Всем известно, что собаки постоянно пользуются пахучими метками; поскольку собака никогда не проходит мимо пахучей метки, не изучив ее (а частенько и вносит в нее свой «вклад»), мы можем сделать вывод, что для собак эти метки должны иметь очень важное значение. На основании тщательных наблюдений удалось установить, что большинство млекопитающих живет в мире запахов и многие из них используют запахи для того, чтобы обмениваться друг с другом информацией.

Прежде всего запах служит для того, чтобы объявить о своем праве на территорию. Изо дня в день убежище животного пропитывается его запахом, но этот естественный запах часто усиливается пахучими метками, создаваемыми при мочеиспускании, дефекации или секрецией особых желез. У многих оленей и антилоп имеются предглазничные железы, которые имеют вид небольших ямочек, расположенных впереди глаз. В октябре самцы ланей метят свою территорию: они взрыхляют землю рогами и сдирают кору с деревьев. Олень трется мордой о дерево, оставляя на нем пахучее вещество из своих предглазничных желез. То же самое происходит, когда олень задевает головой листву деревьев или высокую траву. У многих других животных пахучие железы находятся у основания хвоста. Барсуки, например, метят свою территорию, прижимая заднюю часть тела к камням или стволам деревьев.

Было бы утомительно перечислять различные типы пахучих желез, которые имеются у млекопитающих, а также способы, которыми пользуются животные для распространения своих запахов; во всех случаях функция запаха одинакова: «возвести ограду» вокруг индивидуальной территории, которая препятствовала бы вторжению чужестранцев (если, конечно, это не особи противоположного пола, поскольку в этом случае пахучие метки оказывают обратное действие). Кроме того, запах создает у животного чувство уверенности; оказавшись в новой клетке, животное начинает с того, что метит всю клетку своим запахом. Самец хомячка, попадая на территорию самки, на ходу рассеивает свою пахучую метку и метит даже гнездо самки; другие млекопитающие метят своим пахучим веществом также и брачных партнеров.

Некоторые млекопитающие считают своими владениями не какую-то определенную территорию, а целую сеть тропинок; при этом тропинки, принадлежащие различным особям, нередко пересекаются и перекрываются. На этих перекрестках животные оставляют свои пахучие метки, сообщая таким образом другим животным, которые пользуются теми же тропинками, не только о том, что они здесь были, но и о том, какого они пола и в каком состоянии находится их репродуктивная система; свежесть метки позволяет судить о передвижениях животного. Собаки - наиболее хорошо известные нам животные, которые метят свои владения и исследуют «автографы» всех тех, кто проходил по ним; коты тоже оставляют пахучие сигналы, хотя мы и не видим, когда они это делают. Бегемот очень оригинальным способом обеспечивает распространение своего запаха: во время дефекации он машет хвостом из стороны в сторону, разбрызгивая помет по довольно большой площади, так чтобы он попал на окружающую растительность на высоте ноздрей бегемота.

Феромоны млекопитающих столь же специфичны, как и у насекомых. Животные обычно не обращают никакого внимания на сигналы животных других видов. Оленьи мыши, например, используют запах для предотвращения межвидового скрещивания. Американская оленья мышь по внешнему виду и образу жизни напоминает обыкновенную лесную мышь. На обширых территориях страны - от болотистых мест до полупустынь - обитает 55 видов мышевидных грызунов, а в некоторых местах несколько видов живут вместе, но даже в таких местах не происходит межвидового скрещивания. Как животные используют запах для сохранения обособленности вида, было показано в экспериментах со специальными клетками, разделенными на три отсека. В один из отсеков помещали, например, оленью мышь из района Скалистых гор, а в другой - оленью мышь из Флориды. Когда оба отсека приобрели характерные для мышей запахи, этих мышей убрали. Затем в третий отсек поместили новую мышь, принадлежавшую к одному из этих двух видов, дав ей возможность двигаться по всем отсекам. Регистрируя время пребывания мыши в каждом отсеке, удалось показать, что она предпочитала ту часть клетки, в которой сохранился запах мыши ее же вида. Почти наверняка именно запах привлекает друг к другу мышей одного вида, даже если они занимают одно и то же местообитание с мышами других видов. В этих же опытах было установлено, что самцов мышей особенно притягивала та часть клетки, в которой стоял запах самки их вида, находившейся в состоянии готовности к спариванию.

Запах имеет очень большое значение и для общественных животных. Животные, принадлежащие к одной группе, постоянно находятся в тесном контакте и трутся друг о друга, в результате чего приобретают общий запах. Иногда этот запах распространяется намеренно: например, кролики-самцы метят крольчат своей группы, потирая их своим подбородком, на котором находятся железы, вырабатывающие пахучий секрет. Групповой запах уменьшает агрессивность между членами группы и дает возможность мгновенно опознать чужака. Если в помещение, где живет вполне сложившаяся группа крыс, поместить новую крысу, хозяева тут же на нее набрасываются. Они примут ее (если, конечно, она выживет) только после того, как она приобретет запах данной группы. Пчелы также используют групповой запах, чтобы узнать своих сожителей по улью. Любое чужое насекомое, пытающееся проникнуть в улей, будет убито пчелами-сторожами.

Недавно было установлено, что групповой запах имеет и другую, быть может даже более важную, функцию. Если содержать колонию крыс в просторном помещении, то их численность возрастает не бесконечно, а стабилизируется на каком-то определенном уровне. Это обусловлено не увеличением смертности и не просто повышенной гибелью молодняка. Численность популяции стабилизируется, когда число особей на квадратный метр становится несколько больше, чем в естественных условиях обитания, и именно плотность популяции является фактором, тормозящим дальнейшее увеличение численности крыс. Когда численность крыс или других животных чрезмерно возрастает, драки между ними становятся обычным явлением, а у членов группы наблюдаются признаки физического и нервного стресса. Функции желез внутренней секреции нарушаются, и поведение животных становится аномальным. Особенно заметно это сказывается на брачном поведении. Процедура ухаживания нарушается, самки теряют способность давать приплод, а те, которым это удается, часто не проявляют должной заботы о потомстве. Короче говоря, жизнь сообщества нарушается, рождаемость падает, а смертность молодняка увеличивается.

Имеются достаточно веские основания полагать, что важную роль в этих изменениях играют феромоны. Если через четыре дня после спаривания подсадить к беременной самке чужого самца, ее беременность прерывается. При этом вовсе не обязательно, чтобы новый самец вступил с ней в контакт. Для прекращения беременности достаточно того, что его запах проникнет в клетку самки. Создается впечатление, что запах самца каким-то образом предотвращает секрецию гормона, который регулирует половой цикл самки.

Примечания:

Более точно - чувствительность органов обоняния. - Прим. перев.

Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов - гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и у животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, "включающихся" в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

5. Мечение территории. Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Мечение - чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о "хозяине", а половые партнеры легче находят друг друга.

Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа - потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.

Потовые железы, выделяющие жидкий секрет - пот, - играют в организме роль дополнительных органов выделения. Кроме того, потоотделение способствует охлаждению кожи и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит в сильной степени от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип секреции, чем потовые. Но тем не менее функционируют они, как правило, вместе, имея общие наружные выводные протоки.

У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности тела располагаются более крупные потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами и выделяющие более густой, похожий на молоко и пахучий пот, который, смешиваясь с секретом сальных железах, образует естественную жировую смазку кожи и волос.

Отсутствие выделения собаками жидкого пота ведет к широкому распространению мнения о том, что потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это в корне неверно.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Усиление потоотделения происходит при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. (Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет важное информационное значение для определения физиологического состояния животного. Так, например, при некоторых инфекционных заболеваниях животные приобретают специфический запах, который заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

В некоторых участках поверхности тела такие железы увеличены и секретируют более обильно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие и т.п. - млекопитающие наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфических железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и, в то же время, защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста представителей семейства собак, вблизи его корня располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей.

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, - вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных ее стадиях, усиливая информацию о состоянии самки. Большое количество разнообразных желез, выделяющих обильный секрет, сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Наиболее заметные из них - так называемые околоанальные железы, открывающиеся своими протоками в анальные сумки. Их секрет складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки в секрете околоанальных желез самок появляются специфические феромоны, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у млекопитающих заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчения акта дефекации, привлечении самцов во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

Кроме обычных кожных желез, у некоторых млекопитающих встречаются и специфические пахучие железы, носящие название мускусных. Их выделения имеют множественные функции: облегчает встречу особей разного пола, используется для мечения занятой территории, служит средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка, землероек, выхухоли, ондатры; каудальные, промежностные и анальные железы некоторых хищных; копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых других парнокопытных; предглазничные железы оленей и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение имеют пахучие железы некоторых куньих. Так, например, у скунса эти выделения настолько едки, что вызывет у человека, подвергшегося их действию, тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же запах выделений скунса отличается чрезвычайной стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение длительного времени.

Маркировка территории. Большинство животных так или иначе привязано к участку своего обитания. Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает маркировка занятого участка обитания, выполненная его хозяином. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов; меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез. Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко проследить маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все "выдающиеся" предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т.д. Впоследствии подобные пункты подвергаются маркировке всеми кошками данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от "гигиенического", когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои производные, чтобы замаскировать запах. Все представители семейства псовых также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже приклеивают его к стволам деревьев или камням.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий кобель. Как пишет Ф. Моуэт (1968), стая волков примерно раз в неделю совершает обход "фамильных земель" и освежает межевые знаки. Английский исследователь Ф. Моуэт занимался изучением поведения полярных волков Аляски и жил в палатке на территории стаи. Однажды, в то время, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом "застолбить" "свою" территорию площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшись с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать... "Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному "пограничному" знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку на том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закончена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений." (Ф. Моуэт. Не кричи, волки! М., 1968, С. 75.)

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.

Московский городской психолого-педагогический университет

Ощущение: Обоняние и Вкус.

Работу выполнила: Панфилова Мария

Группа: ПО 2.1

Москва 2009

1. Введение______________________________________________________3

· Эволюция и биологическое значение каждого вида вкуса ____________4

· Стимулы вкусовых ощущений____________________________________4

· Анатомия и физиология вкусового анализатора_____________________5

· Вкусовые пороги_______________________________________________6

3. Обоняние

· Обоняние для других видов______________________________________8

· Стимулы обонятельных ощущений________________________________8

· Анатомия и физиология обонятельного анализатора_________________9

· Кодирование информации_______________________________________10

· Пороги обонятельной чувствительности ____________________________10

· Феромоны_____________________________________________________11

4. Заключение_______________________________________________________12

5. Список использованной литерауры___________________________________13

Введение.

Обоняние и вкус – виды ощущений разных модальностей. Тем не менее они очень тесно взаимосвязаны, между ними много общего. Эти два вида чувствительности являются источником единого сенсорного впечатления. Разнообразие вкуса в значительной мере зависит от примеси обонятельных ощущений. Например, при насморке, когда обонятельные ощущения «отключены», в ряде случаев пища кажется безвкусной. Если отвлечься от запаха, то окажется, что на вкус сырой картофель удивительно похож на яблоко.

Санскритская поговорка гласит: «Вдохнуть аромат пищи – значит наполовину утолить свой голод».

Они оба являются хеморецепторами, т.е. рецепторы вкуса и запаха стимулируют химические вещества.

Исходя из всего этого, можем сказать, чтоага провести четкую границу между восприятием вкуса и запаха черезвычайно тяжело.

Тем не менее, мы постараемся отдельно разобрать два этих вида чувствительности, выявить, что между ними общего и какие различия.

Вкус

Эволюция и биологическое значение каждого вида вкуса.

Поскольку рецепторы вкуса найдены почти у всех позвоночных, можно утверждать, что сенсорная система, предназначенная для восприятия вкуса, развилась на ранних стадиях эволющионного филогенеза позвоночным. По данным Гласса, восприятие вкуса сформировалось раньше, чем восприятие запаха.

Способность к восприятию вкуса связана с эволюцией биологических видов, зародившихся в воде, поэтому способность к восприятию соленого вкуса появилась на самых ранних стадиях эволюции, вслед за ним появилась способность к восприятию кислого вкуса, которая должна была функционировать преимущественно как предупреждение об опасности – кислый вкус может свидетельствовать о загрязнении воды продуктами коррозии или гниения под воздействием бактерий. Оба эти чувства более связаны с окружающей средой и безопасностью, нежели с пищей. С ней связаны появившаяся позднее способность к восприятию сладкого и горького вкуса.

Сладкий вкус, столь привлекательный для многих видов, как правило, присущ веществам, имеющим питательную ценность. Горький вкус почти всегда свидетельствует о том, что вещество вредно для организма.

Потребность человека в соли особенно важна, т.к. соль исполняет адаптивную функцию и играет роль в водно-солевом обмене. Потребление достаточного количества соли жизненно важно, и потеря натрия вызывает непреодолимую потребность. Поэтому чувствительность к соли можно рассматривать как часть системы контроля и регулирования, назначение которой – обнаружение избыточной концентрации солей. Подобная система имеет критически важное значение для животных, обитающих на берегах морей и использующих для питья морскую воду.

Стимулы вкусовых ощущений.

Четыре первичных вкуса – сладкий, солёный, горький и кислый. Есть предположения, что к числу первичных могут быть отнесены и некоторые другие вкусовые ощущения: металлический, известковый, вкус умами.

Умами - «Пятый вкус», традиционно используемый в китайской культуре, в других странах востока. Умами (яп.) - название вкусового ощущения, производимого свободными аминокислотами, в частности - глутаминовой, которые можно найти в ферментированной и выдержанной пище, например сырах пармезан и рокфор, в соевом и рыбном соусах. Также они содержатся в большом количестве неферментированных продуктов, например грецких орехах, винограде, брокколи, помидорах, грибах и, в меньшем количестве, в мясе.

Язык воспринимает только растворимые вкусовые стимулы. В соответствии с этим маслянистые вещества, как правило, являются слабыми стимулами вкусовых ощущений.

Вкусовые качества веществ зависят от их химических соединений, но строгой зависимости между строением вещества и вызываемым им вкусовым ощущением не существует.

Кислым вкусом обладают вещества, являющиеся по своему химическому строению и свойствам кислотами. Не исключено, что способность воспринимать кислый вкус возникла в ходе эволюции как предостережение против употребления гнилой пищи. Однако не все близкие к кислотам вещества имеют кислый вкус (например, аминокислоты и сульфоновые кислоты сладкие). Кроме того, кислыми на вкус могут быть не только кислоты. Большинство солей имеют соленый вкус, но хлорид цезия, например, горький.

Горький вкус присущ алкалоидам – стрихнину, хинину, никотину и кокаину. Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-протеинов. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно - с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья.

Сладкий вку с присущ многим продуктам питания, ассоциируется с органическими соединениями, молекулы которых построены из атомов углерода, водорода и кислорода, например с углеводами и аминокислотами.

Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах - сахара, а также полиолы - сорбит, ксилит. Детекторы сладкого - G-протеины, расположенные во вкусовых почках.

Вкус так же зависит от концентрации. Например, концентрированные растворы натриевой соли сахарина воспринимаются как горькие.

Анатомия и физиология вкусового анализатора

Основными рецепторами вкуса являются вкусовые почки. Они распологаются в небольших ямках и желобках полости рта, гортани, глотки, а также на внутренней поверхности щёк, на мягком нёбе. Особенно богата вкусовыми почками дорсальная поверхность языка. Человек имеет от 9000 до 10000 вкусовых почек. Как правило, кластеры вкусовых почек лежат внутри небольших, но видимых возвышений на поверхности языка, называемых сосочками. Сосочки бывают грибовидные, нитевидные, листовидные и желобоватые. В нитевидных сосочках отсутствуют вкусовые палочки, они находятся в центре языка.

В состав вкусовых почкеи входит примерно 50-150 вкусовых клеток, каждая из них заканчивается микроворсинкой, кончик которой лежит во вкусовой поре и вступает в непосредственный контакт с раствором химического соединения, воздействующего на поверхность языка. Продолжительность жизни вкусовых клеток – несколько дней – это одни из наиболее быстро стареющих клеток организма. По мере того как клетки стареют, они смещаются от края вкусовой почки к её центру, а это значит, что различные вкусовые клетки внутри одной вкусовой почки представляют разные стадии их развития, дегенерации и миграции.

Одни клетки реагируют на большое число стимулов, другие – на органиченное число стимулов. Клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Результаты изучения активности единичного нервного волокна видетельствуют о таком же отсутствии избирательности.

Пфаффманн предположил, что в основе вкусового ощущения лежит афферентное кодирование. По его мнению, вкусовое ощущение является результатом активности группы волокон. Характер вкусового ощущения зависит от паттерна, возникшего в общем пучке волокон. Резонно предположить, что кодирование вкусовой информации – хотя бы частично – происходит на более высоких уровнях ЦНС.

Однако при стимуляции достаточно представительной совокупности волооко оказывается, что многие волокна «отдают предпочтение» определенному вкусу. В этом заключается альтернативная точка зрения на кодирование вкусовых ощущений.

Проводящие пути.

Импульсы от вкусовых рецепторов воспринимаются волокнами барабанной структуры лицевого нерва. Языкоглоточный нерв связан с рецепторами вкуса, расположенными в задней трети языка, а верхний гортанный нерв, ветвь блуждающего нерва – со вкусовыми рецепторами гортани, глотки и надгортанника.

Согласно предположениям, нервный импульс поступает из полости рта в таламус, а оттуда – в несколько кортикальных зон, расположенных преимущественно в основании соматосенсорной коры теменной доли, т.к. туда же, куда поступает информация о стимуляции кожи лица, полости рта. Разумеется, имеет место и иннервация структур ствола головного моста, участвующих в таких рефлекторных действиях, сопутствующих вкусовым ощущениям, как пережевывание пищи и её глотание.

Вкусовые пороги

Вкусовая чувствительность зависит от многих стимульных факторов.

1. Химия полости рта. Слюна, растворяющая пищу, представляет собо сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества – хлориды, фосфаты, сульфаты и карбонаты, так и органические соединения – протеины и пищеварительные ферменты, а так же диоксид углерода. После продолжительного промывания языка дистиллированной водой, в результате которого вкусовые рецепторы освобождаются от слюны, порог чувствительности к соли значительно снижается.

2. Химическая природа стимула и его концентрация.

3. То, что человек ел до воздействия стимула.

4. Температура химического стимула. Самые низкие пороговые значения чувствительности получены в интервали 22-32 градуса. Сладкий напито кажется слаще, если его охадить до 22 градусов.

5. Местоположение и площадь стимулируемого участка. Несмотря на то что большая часть поверхности языка чувствительна ко всем четырем вкусам, чувствительность разных участков ралична (см. рис 1)

6. Возраст импытуемого. С возрастом вкусовая чувствительность уменьшается. Тенденция к снижению чувствительности становится заметной примерно к 60 годам.

7. Индивидуальные пороговые значения. Чувствительность к некоторым вкусовым стимулам в высшей степени индивидуальна. К числу таких соединений относятся два химических соединения – ванилин и фенилтиокарбамид. Величины ФТК распределены бимодально: индивидуумы либо исключительно чувствительны к его вкусу и он воспринимается ими как очень горький, либо совершенно нечувствительны к нему. Чувствительность к ФТК определяется одной парой генов.

Обоняние

Функциональное предназначение восприятия запахов, или обоняния, - обеспечение животных и человека информацией о химических стимулах, находящихся как на расстоянии, так и в непосредственной близости.

Обоняние для других видов.

Для многих низших животных обоняние – жизненно важное условие эффективного взаимодействия с окружающей средой. У многих биологических видов брачное поведение и другие формы поведенческой активности определяются именно обонянием. Одной из отличительных особенностей обонятельной системы низших животных – сильнейшее влияние на их явное функциональное поведение. Эти животные называются макросматическими, а животные, имеющие слаборазвитую обонятельную систему называются микросматическими.

Для многих животных запах играет решающую роль в таких разных по своей природе действиях, как метка территории, социализация, поиск и отбор пищи, выбор определенного времени репродуктивного цикла, поиск брачного партнера и брачные игры, а также вскармливание потомства. Запах помогает хищникам обнаруживать свои жертвы, а жертвам – спасаться от хищников. В жизни обитателей морей и суши она играет более существенную роль, чем в жизни птиц и животных, обитающих на деревьях.

Стимулы обонятельных ощущений.

Потенциальными стимулами обонятельной системы могут быть только летучие или легко испаряющиеся вещества. А это значит, что твердые и жидкие вещества прежде чем вызвать обонятельное ощущение, должны сначала перейти в газообразное состояние. Чтобы проникнуть сквозь водно-липидный слой, покрывающий рецепторы запаха, потенциальные стимулы обонятельной системы должны быть водо- и жирорастворимыми.

Обоняние отличается от восприятия вкуса тем, что первичные запахи нам неизвестны. Не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует. Принципиальная проблема заключается в том, чтобы выделить несколько фундаментальных первичных запахов, при смешении которых возникает 10000 или более сложных ароматов, воспринимаемых обонятельной системой человека.

Призма Хенннинга – это полная трехгранная призма, шесть углов которой соответствуют шести первичным запахам: цветочный, гнилостный, эфирный, пряный, горелый и запах резины

Сравнительно недавно предложена классификация, основанная на семи первичных запахах: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. Классификация базируется на стереохимической теории обоняния, или стереории, которую часто называют функциональной теорией ключа и замка. «Ключ» - это молекула химического соединения-одоранта, обладающая специфической пространственной конфигурацией, а «замок» - предполагаемый рецептор обонятельного ощущуения. Автор этой теории попытался связать характер обонятельного ощущения с определенными свойствами химических соединений, вызывающих его. Однако и она была воспринята специалистами весьма скептически и не получила широкого признания.

Хотя существование определенной связи между строением молекулы и запахом весьма вероятно, запах явно зависит не только от него. Мы вправе сделать вывод: в настоящее время нет ни одной теории, которая могла бы описать все многообраие утонченность обонятельных ощущений.

Однако анализ случаев избирательно аносмии способен дать нам представление о том, какие же основные классы одорантов существуют. Аносмия – это общий термин, обозначающий полную утрату индивидуумом обонятельных ощущений. В отличие от нее избиральная аносмия характеризует дисфункцию обонятельной системы, которая проявляется в том, что люди утрачивают способность воспринимать лишь совершенно определенный, достаточно ограниченный набор запахова. Поскольку идентифицировано несколько дюжин разновидностей избирательной аносмии, можно предположить, что число первичных запахов может быть значительно больше, чем полагал Хеддинг.

Анатомия и физиология обонятельного анализатора

У человека роль органа обоняния исполняет обонятельный эпителий, распологающийся в стенках верхнего отдела носовой полости и занимающий площадь 1 квадратный дюйм. Он располагается по обеим сторонам носовой полость. Наличие двух носовых проходом усиливает остроту восприятия запахов, ибо благодаря им при каждом втягивании воздуха носом рецепторная система получает через две ноздри две отдельные «пробы».

Рецепторы называются обонятельными клетками и находятся в слизистой оболочке по обе стороны от носовой перегородки. Они представляют собой относительно длинные и узкие, колоннообразные клетки, окруженные пигментированными, поддерживающими клетками. Человек имеет около 10 млн обонятельных рецепторов. Это не так много, например, собака имеет их в 20 раз больше.

На одном конце обонятельной клетки имеется утолцение, от которого отходят обонятельные реснички, погруженные в жидкость, покрывающую слизистую оболочку обонятельного эпителия. Считается, что в состав слизи входит связующее вещество – обонятельные белки, которые позволяют связать вещество и рецепторную клетку.

От обонятельных рецепторных клеток отходят нитевидные нервные окончания, образующие обонятельные нервные волокна, которые связаны с обонятельной луковицей мозга через синаптическую структуру, называемую клубочком. Следовательо, рецепторные клетки не только воспринимают, но и проводят сигнал. Известна точка зрения, согласно которой эта двойственность функции свойственно относительно примитивным системам низших позвоночных. В одно нейроне клубочка обонятельной луковица сходится множество нервных волокон обонятельных клеток. В свою очередь, нейроны клубочков объединяются в обонятельные тракты, ведущие непосредственно в высшие кортикальную область (в лимбическую систему, таламус и в лобную долю коры)

Т.к. от обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон, чем входит в неё, для возбуждения одного нейрона обонятельной луковица требуется нейронная активность примерно 1000 обонятельных клеток и связанных с нею нервных волокон. Это делает возможным восприятие даже ничтожных концентраций пахучих веществ.

Обонятельная луковица посылает нейронные импульсы в несколько зон головного мозга: таламус, связанный с лобной долей, некоторые структуры лимбической системы.

Обонятельная система в особенности удивительно гибко реагирует на естественные структурные изменения нейронных процессов. Как рецепторы вкуса, обонятельные клетки разрушаются и регенерируются раз в 4-8 недель. В возрождению способные даже пострадавшие клетки. Возможно, обонятельные клетки – это единственные сенсорные нейроны взрослого млекопитающего, способные замещаться новыми нейронами.

Кодирование информации

Кодирование начинается с активности слизистой оболочки обонятельного эпителия. Но понять, как это происходит чрезвычайно трудно. Во-первых, нет никакой связи между свойствами одорантов и активностью специфических рецепторных клеток. Как и обонятельные клетки, обонятельные волокна реагируют на широкий спектр воздействий. Опять же возникает идея, запах кодируется паттернами нейронной активности. Было высказано предположение, согласно которому в основе распознания запаха лежит пространственный паттерн нейронной активности, возникающий в обонятельной луковец.

Пороги обонятельной чувствительности

Абсолютные пороги ко многим одорантам уже определены. По данным Монкриффа, из двух наиболее чувствительных сенсорных систем – вкуса и обоняния – последняя чуть ли не в 10000 раз чувствительнее.

На пороговую чувствительность могут влиять пол и гормональная насыщенность индивидуума. Известно, что женщины во премя менструального цикла обладают разной чувствительностью к экзалтолиду – синтетическому одоранту с мускусным запахом. Максимальная чувствительность к экзалтоиду соответствует максимальному содержанию в организме эстрогенов. Женщины так же превосходят мужчин в способности идентифицировать некоторые другие запахи. Девочки, не достигшие половозрелого возраста, значительно более чувствительны к запахам, чем мальчики, а это ставит под сомнение справедливость предположения о том, что различия в обонятельной чувствительности всегда связаны исключительно с уровнем содержания половых гормронов.

С возрастом катастрофически уменьшается способность к идентификации и распознанию пахучих веществ, а также к запоминанию запахов. Способность к идентификации запахов максимальна между 20 и 40 годами, после чего заметно снижается.

Феромоны

На вопрос о том, существуют ли феромоны у человека, до сих пор нет одназначного ответа. В исследованиях Рассела, подавляющее большинство испытуемых по запаху белья правильно определяли пол тех, кто носил его. Кроме того, запах белья характеризовался испытуемыми как «мускусный», а женского – как «сладкий».

Некоторые феромоны млекопитающих используются в парфюмерии. Запахи половых аттрактантов низших млекопитающих в известной мере привлекательны и для человека. Мы отмечали, что чувствительность женщин к экзалтоиду зависит от периода репродуктивного цикла. Можно предположить, что экзалтоид выступает в роли релевантного человеческого феромона. Также было высказано предоложение, что, возможно, роль феромона человека играют и летучие жирные кислоты, входящие в состав женского вагинального секрета.

Хотя сама мысль о существовании феромонов человека и представляется заманчивой, существующие доказательства её справедливости умозрительные и косвенные.

Заключение.

Обоняние и вкус являются сенсорными системами, воспринимающими химические сигналы. Между ними есть много общего. Оби эти системы по происхождению довольно древние, наибольшее значение они имеют для низших млекопитающих, в то время как для людей наиболее значимы и развиты зрение и слух.

Современными учеными выдвигается сходная гипотеза кодирования ощущения с помощью паттернов нейронной активности. Так же у обеих сенсорных систем есть много сходных функций: избегание опасных веществ, анализ качества пищи и др. Вместе они объединяют единую систему, которая дает новое более сложное ощущение, проявляющееся в основном при принятии пищи.

Но отличий также много. Обонятельные клетки в тысячи раз чувствительные, чем вкусовые, а так же спектр базовых ощущений черезвычайно шире, он настолько широк, что до сих пор не удалось выделить первичные запахи, в отличие от первичных вкусов вкусовой системы.

Рецепторные клетки этих систем тоже сильно отличаются. Хотя и те и другие, достаточно быстро обновляются. Во вкусовой системе они вторичные, т.е. участвуют только в восприятии и кодировании сигнала, в то время как в обонятельной системе рецепторы являются нервными клетками, участвующими в передаче сигнала могзу.

У обонятельной системы много других функций: будучи тесно связанными с лимбическими структурами, они влияют на эмоциональное состояние, играют роль в половом и социальном поведении, в других инстинктах, хотя у людей это проявляется в меньшей степени.

Список использованной литературы.

1. А. Г. Маклаков. Общая психология – СПб.: Питер, 2002.

2. Х. Р. Шиффман. Ощущение и восприятие – СПб: Питер, 2003.

3. М. Р. Сапин. Анатомия и физиология человека – Москва: ACADEMIA, 2002.