Плесневые грибы из рода Penicillium относятся к растениям, которые очень широко распространены в природе. Это род грибов класса несовершенных, насчитывающий более 250 видов. Особое значение имеет зеленая кистевидная плесень – пеницилл золотистый, так как используется человеком для производства пенициллина.

Естественной средой обитания пенициллов является почва. Пенициллы часто можно увидеть в виде зеленого или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом, также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора – одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гиф отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы. Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор – конидий. Кисточки пенициллов могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пенициллов конидии образуют пучки – коремии. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Многие из пенициллов обладают положительными качествами для человека. Они продуцируют ферменты, антибиотики, что обусловливает их широкое применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Так, антибактериальный препарат пенициллин получают при использовании Penicillium chrysogenum, Penicillium notatum. Изготовление антибиотика происходит в несколько этапов. Вначале культуру гриба получают на питательных средах с добавлением кукурузного экстракта для лучшей продукции пенициллина. Затем выращивают пенициллин по способу погруженных культур в особых ферментаторах объемом в несколько тысяч литров. После извлечения пенициллина из культуральной жидкости проводится его обработка органическими растворителями и растворами солей до получения конечного продукта – натриевой или калиевой соли пенициллина.

Также плесневые грибы из рода Penicillium широко применяются в сыроварении, в частности, Penicillium camemberti, Penicillium Roquefort. Эти плесени используются в изготовлении «мраморных» сыров, к примеру, «Рокфор», «Горнцгола», «Стилтош». Все перечисленные виды сыров имеют рыхлую структуру, а также характерный вид и запах. Культуры пенициллов применяются на определенном этапе изготовления продукта. Так, при производстве сыра «Рокфор» используется селекционный штамм гриба Penicillium Roquefort, который может развиваться в рыхло спрессованном твороге, так как отлично переносит низкую концентрацию кислорода, а также устойчив к повышенному содержанию солей в кислой среде. Пеницилл выделяет протеолитические и липолитические ферменты, оказывающие воздействие на молочные белки и жиры. Сыр под влиянием плесневых грибов приобретает маслянистость, рыхлость, характерный приятный вкус и запах.

В настоящее время ученые проводят дальнейшие исследовательские работы по изучению продуктов обмена веществ пенициллов, чтобы в будущем их можно было использовать на практике в разных отраслях хозяйства.

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.

Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (рис 1 и 2).

Рис. 1. Строение конидиеносцев у аспергилл

Рис. 2. Строение конидиеносцев у пеницилл

Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка, или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично. В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными. Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек. И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой.

Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий. Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом.

Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в нлейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.

В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.

Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах 19-го века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.

Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида - P. Chrysogenum.

Penicillium chrysogenum. Фото: Carl Wirth

Конидиеносцев у пеницилл под микроскопом. Фото: AJ Cann

Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах-ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает воз можность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности - лимонную.

Пенициллиновая плесень. Фото: Steve Jurvetson

Продуценты пенициллина - P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду, оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтош» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров -«Камамбер», «Бри» и др. - выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13-14 °С и влажностью 55-60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1-2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

P. digitatum и P. Italicum на цитрусовых

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum.Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. Р. согутbiferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые корни.

Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и волосяных луковиц у людей и животных.

По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от -4 до +33 °С).

Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.

Пенициллы

Род Пенициллиум (Penicillium ) относится к порядку гифомицетов (Hyphomycetales ) из класса несовершенных грибов (Deuteromycota ). Естественное местообитание этих грибов - почва, они часто обнаруживаются на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Еще в XV-XVI вв. в народной медицине при лечении гнойных ран использовалась зеленая плесень. В 1928 г. английский микробиолог Александр Флеминг заметил, что пеницилиум, случайно попавший в культуру стафилококка, полностью подавил рост бактерий. Эти наблюдения Флеминга легли в основу учения об антибиозе (антагонизме между отдельными видами микроорганизмов). В развитии исследований микробного антагонизма значительную роль сыграли Л.Пастер, И.И. Мечников.

Противомикробное действие зеленой плесени обусловлено особым веществом - пенициллином, выделяемым этим грибом в окружающую среду. В 1940 г. пенициллин был получен в чистом виде английскими исследователями Г.Флори и Э.Чейном, а в 1942 г., независимо от них, советскими учеными З.В. Ермольевой и Т.И. Балезиной. Во время второй мировой войны пенициллин спас жизни сотен тысяч раненых. Спрос на пенициллин был так велик, что его производство увеличилось с нескольких миллионов единиц в 1942 г. до 700 млрд единиц в 1945 г.

Пенициллин применяют при пневмонии, сепсисе, гнойничковых заболеваниях кожи, ангине, скарлатине, дифтерии, ревматизме, сифилисе, гонорее и других заболеваниях, вызванных грамположительными бактериями.

Открытие пенициллина положило начало поиску новых антибиотиков и источников их получения. С открытием антибиотиков появилась возможность успешного лечения почти всех инфекционных заболеваний, вызываемых микробами.

Но зеленые плесени успешно применяются не только в медицине. Большое значение имеют пенициллы вида P.roqueforti . В природе они обитают в почве. Мы хорошо знакомы с ними по группе сыров, характеризующихся «мраморностью»: «Рокфор», родиной которого является Франция, сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилон» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический «плесневелый» вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. P.roqueforti нуждается в малом количестве кислорода, выносит высокие концентрации углекислого газа.

При приготовлении мягких французских сыров «Камамбер», «Бри» и некоторых других используются P.camamberti и P.caseicolum , которые образуют на поверхности сыра характерный белый «войлочный» налет. под воздействием ферментов этих грибов сыр приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

Аспергиллы

Аспергиллы, так же как и пенициллы, относятся к классу несовершенных грибов. Естественное их местообитание - верхние горизонты почв, особенно в южных широтах, где их чаще всего обнаруживают на различных субстратах, главным образом растительного происхождения. Большинство представителей этого рода - сапрофиты, но встречаются и условные патогены человека и животных, которые, например, у людей с ослабленным иммунитетом могут вызывать заболевания - аспергиллезы.
Грибы видов A.flavus и A.oryzae - главные компоненты сообщества плесневых грибов, развивающихся на зерне и семенах, главным образом на рисе, горохе, соевых бобах, арахисе. Они продуцируют ферменты: амилазы, липазы, протеиназы, пектиназы, целлюлазы и др. Именно поэтому A.oryzae и родственные ему виды используются на Востоке для пищевых целей в течение многих столетий. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока, в которых для изготовления рисовой водки сакэ требуется сначала осахарить крахмал риса, целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Традиционный соевый соус «сэю», соево-рисовый соус «тыонг» (Вьетнам), суповая заправка на основе соевых бобов «мисо» (Япония, Китай, Филиппины) и другие продукты питания изготавливают с использованием аспергиллов.
Широкое применение в биотехнологии получила способность A.niger и других видов этой группы к образованию лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот. Кроме органических кислот аспергиллы, и в частности A.niger, cпocoбны cинтeзиpoвaть витамины: биотин, тиамин, рибофлавин и др. Это их свойство находит промышленное применение.

Таблица 1. Свойства грибов

Гриб-хищник нашли в куске янтаря

Янтарь запечатлел, как древний хищный грибок окольцевал червя-нематоду, возможно, с целью его съесть

Немецкие учёные из берлинского университета Гумбольдта (Humboldt-Universitдt zu Berlin) под руководством Александра Шмидта (Alexander Schmidt) обнаружили в карьере на юго-западе Франции кусок янтаря, в котором сохранился, предположительно, хищный гриб возрастом около 100 миллионов лет и останки нематод.

Находка побила предыдущий рекорд: найденный тогда хищный гриб был лишь 15-20 миллионов лет от роду. Но не только это удивило исследователей. Обычно хищные грибы проживают в почве, и у них весьма невелик шанс быть "замороженными" в янтаре (являющемся изначально древесной смолой). Теперь учёные надеются, что данный экземпляр хоть немного прояснит, как эволюционировали эти странные существа.

Современные хищные грибы часто ловят в свои липкие "сети" и кольца (срабатывающие подобно лассо) очень маленьких червей нематод, которые питаются на их поверхности. Когда червь умирает, ткани гриба прорастают в него и переваривают.

Пока учёным неизвестно, как хищные грибы изменялись в течение всей своей истории, а изучить это практически невозможно. У грибов отсутствуют скелет или раковина, поэтому, когда они отмирают, ничего не остаётся. Именно поэтому для исследователей так важна эта находка.

Так как найденный гриб обладает такими же, как и современные представители, петлями (около 10 микрометров в диаметре), то биологи делают вывод, что подобное пищевое поведение было свойственно ещё древним представителям хищных грибов.

Хищные грибы к вашим услугам

Вам когда-либо попадался в лесу зубастый подберезовик? А вооруженного острыми когтями масленка не видали?

Нет? Тогда все правильно. Лесные грибы - народ мирный. Даже пользующийся недоброй славой красавец мухомор ни на кого нападать не собирается. Стоит себе на лесной полянке, зверей поджидает. Говорят, лоси его очень любят. А страшная бледная поганка сама перепугана до смерти, от людей старается подальше держаться, в лесной чаще таится. И не вина ее, а беда, что на шампиньон слегка похожа.

И все-таки они существуют, эти странные хищные грибы, столь непохожие на знакомые всем дары леса.

Сначала на экране появился изящный червячок. Многократно увеличенный съемкой, он вольно плавал в растворе, изгибался, охотно позируя. Но вот в углу кадра возникли какие-то странные нити. Они медленно, но верно ползли к червячку. От нитей отходили отростки, превращались в крючки и петли. Вот уже вокруг червячка выросла целая сеть. Он еще пытается освободиться, отчаянно бьется, но кольца и петли сжимаются все туже. Конец.

Так, почти фильмом ужасов начала свой доклад о хищных грибах на Всесоюзной конференции «Пути совершенствования мик-робиологической борьбы с вредными насекомыми и болезнями растений» доктор био-логических наук Нисса Ашрафовна Мехтиева.

УКСУСНАЯ УГРИЦА И ДРУГИЕ

Героиня фильма, уксусная угрица - сущест-во безобидное. Живет себе в забродившем уксусе, никому не мешает. Исследователи любят использовать ее как модельный организм для разных опытов. Для этого доста-точно капнуть немного уксуса в крахмальный клейстер. Но не таковы ее многочисленные братья и сестры по классу нематод, или круглых червей.

Хочу, чтобы меня поняли правильно. Вовсе не собираюсь бросить тень на весь этот класс, по числу особей самый многочисленный в царстве животных и уступающий лишь классу насекомых по числу видов. Многие его представители честно трудятся в отдаленных уголках Земли, подчас в очень не-легких условиях, внося неоценимый вклад в круговорот веществ в природе. Это до-стойные, уважаемые жители воды и суши. Особенно много нематод живет в почве.

Возьмем фитонематод, живущих в тканях растений. Раньше неурожаи картофеля и свеклы после нескольких лет монокультуры приписывали «утомлению почвы». Лишь в нашем веке было открыто, что виноваты нематоды. Ежегодные потери мировой сельскохозяйственной продукции от них око-ло 12 %. В денежном выражении для 20 основных культур это 77 миллиардов долларов. И не подумайте, что такая беда только в раз-вивающихся странах с отсталой агротехни-кой. Так, в США фитонематоды причиняют ежегодный убыток в 5-8 миллиардов дол-ларов. И поэтому сейчас по сравнению с 1967 годом затраты на изучение фитоне-матод возросли в США в восемь раз.

Эти крошечные червячки вредят на полях, в огородах и теплицах. Например, огурцы и помидоры терзают так называемые галло-вые нематоды, образующие вздутия на кор-нях.

ВЕЧНЫЙ БОЙ

Для борьбы с нематодами в теплицах почву пропаривают и вносят ядохимикат - какой-либо нематицид, например дазомет или гетерофос. Для розничной продажи населе-нию у нас разрешен только один немати-цид - тиазон 40 %. Его рекомендуют равно-мерно вносить в почву (тщательно переме-шивая ее при этом на глубину пахотного слоя). При сильном заражении галловыми нематодами приходится менять всю землю в теплице.

Чтобы избавиться от нематод на полях, земледельцы издавна применяют чередование культур. Например, после 5-7 лет моно-культуры картофеля выращивают люпин или другие бобовые. Замечено также, что нематод отпугивают некоторые растения, например редька и бархатцы.

Однако полного оздоровления почвы эти меры не дают.

Больше надежд на селекционеров, на устойчивые сорта. Начиная с шестидесятых годов в разных странах выведено много устойчивых к нематодам сортов картофеля. Увы, нередко их клубни оказываются невкусными не только для нематод, но и для нас. Так получилось, например, с сортом Мета, выведенным Литовским НИИ земледе-лия совместно с Всесоюзным НИИ гельмин-тологии им. К. И. Скрябина. Районированный в Литве, Белоруссии и нескольких областях РСФСР, он не находит сбыта из-за низких вкусовых качеств.

К борьбе с нематодами подключилась и генная инженерия. Прошлым летом две американские фирмы, «Микоген» и «Монсанто», подписали соглашение о введении гена, ответственного за выработку токсина бактерии Bacillus turyngiensis в растения сои, хлопчатника, томатов и картофеля. Этот токсин убивает фитонематод. Полагают, что растения таким образом будут сами себя защищать.

Почему же так трудна борьба с немато-дами?

Дело в том, что за многие века эволюции нематоды выковали очень серьезное оружие - способность образовывать цисты. Циста - это старая самка, набитая личин-ками. Этакий кожаный мешочек. Благодаря своей прочной оболочке, циста спокойно пе-реносит все невзгоды - и пропаривание, и химические обработки почвы. Циста может храниться в земле десятками лет. А придет время - личинки выйдут из нее и примутся за свое. Но вернемся к хищным грибам.

ТРЕТЬЕ ЦАРСТВО

Карл Линней, создатель систематики живого, отнес грибы к царству растений. У него были для этого веские основания. Как и у растений, клетки грибов окружены оболочкой из клет-чатки, и, полагал Линней, грибы, в отличие от животных, неспособны к активному дви-жению.

Однако в наши дни специалисты выделяют грибы в отдельное, отличное от растений и животных третье царство. Число видов в нем огромно. Многие из них по отношению к лю-дям настроены враждебно: вызывают болезни человека. Не милуют они и животных, и ра-стения, портят пищу, древесину, текстиль и другие материалы. Но есть среди грибов такие, кого мы с полным правом можем называть друзьями. Среди них и герои моего рассказа. Английский ученый К. Л. Даддингтон так и озаглавил свою книгу о них: «Хищные грибы - друзья человека».

В науке они фигурируют не так уж давно, с шестидесятых годов прошлого века. Именно тогда известный русский миколог и фитопатолог, специалист по грибам и болезням растений Михаил Степанович Воронин, ис-следуя под микроскопом почвенный гриб Arthro botrys oligospora, тщательно описал и зарисовал никем еще не виданные крючки, петли и кольца, в изобилии образующиеся на нитях и спорах гриба. Увы, их назначение многие годы оставалось загадкой.

Лишь в 80-х годах того же XIX века Вильгельм Цопф, профессор университета в Галле, установил, что странные образования не что иное, как орудия охоты! Ловчие петли, кольца и крючки нужны хищным грибам для того, чтобы охотиться на нематод, превосходящих их силой и размерами.

Порядок Эуроциевые (Eurotiales) (И. И. Сидорова)

Этот порядок называют также плектоасковыми (Plectascales) или аспергилловыми (Aspergillales). Он объединяет несколько сотен видов. Плодовые тела эуроциевых - клейстотеции с беспорядочно расположенными внутри прототуникатными сумками - образуются обычно на мицелии на поверхности субстрата или бывают погружены в него. Лишь у немногих представителей этой группы они развиваются в стромах, обычно напоминающих склероции.

Клейстотеции у большинства эуроциевых микроскопические (не более 1-2 мм в диаметре, чаще 100-500 мкм ). Исключение составляют только грибы семейства элафомицетовых (Elaphomycetaceae), подземные клейстотеции которых достигают нескольких сантиметров в диаметре.

У некоторых наиболее примитивных эуроциевых клейстотеции отсутствуют и сумки образуются группами на мицелии (например, Byssochlamys, рис. 71); у других перидий клейстотециев очень рыхлый, просвечивающий (например, Amauroascus).

Перидий клейстотециев имеет разнообразное строение, от рыхлого, паутинистого переплетения гиф, мало отличающихся от вегетативных (например, у Amauroascus, Arachniotus), до плотного псевдопаренхиматического (Elaphomyces granulatus).

Сумки у эуроциевых развиваются на аскогенных гифах различными способами - цепочками по ходу гифы (например, у Talaromyces flavus), из боковых выростов аскогенных гиф (Eupenicillium), по способу крючка (Eurotium, Sartorya). Они прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или грушевидные, с 2-8 аскоспорами. Аскоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или окрашенные (красные, фиолетовые, коричневые), шаровидные, эллипсоидальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией. Освобождение аскоспор происходит пассивно после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеция.

В распространении большинства эуроциевых существенную роль играет бесполое размножение. Лишь немногие представители этого порядка имеют в цикле развития только сумчатую стадию. Наиболее распространены конидиальные спороношения двух типов - алевриоспоры и фиалоспоры (способы их образования см. в разделе о дейтеромицетах). Первые из них толстостенные, одноклеточные (например, у Emmonsiella capsulata) или многоклеточные, часто очень крупные, 1 до 150 мкм длиной (например, у дерматофитов, рис. 75, 76). Если алевриоспоры встречаются и у некоторых гемиаскомицетов, то второй тип конидий - фиалоспоры - впервые появляется именно у эуроциевых. Этот тип конидий характерен и для некоторых групп пиреномицетов, например гипокрейных. Спорогенные клетки - фиалиды - образуются одиночно на гифах мицелия, например у грибов рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) или на специализированных конидиеносцах, часто сложного строения: конидиальные стадии пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus), характерные для некоторых родов семейств эуроциевых (рис. 231).

У эуроциевых наблюдается также аггрегация конидиеносцев - образование коремий , например у пенициллиопсиса (Penicilliopsis), и даже пикнид у пикнидиофоры (Pycnidiophora). Некоторые эуроциевые образуют мелкие шаровидные или продолговатые склероции.

Большинство эуроциевых - сапрофиты на различных субстратах растительного и животного происхождения, в том числе широко распространенные почвенные грибы, например роды эмерицелла (Emericella), сартория (Sartorya), таларомицес (Talaromyces) и многие другие. Некоторые представители этой группы, развиваясь на пищевых продуктах или различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу (Byssochlamys fulva на фруктовых соках, многие виды пенициллов и аспергиллов). Кератинофильные эуроциевые образуют кератинолитические ферменты и поэтому могут развиваться на субстратах, содержащих кератин (нерастворимый фибриллярный белок),- на перьях, волосах, копытах, рогах (некоторые Gymnoascaceae), принимая участие в их разложении.

Среди эуроциевых есть также грибы, патогенные для человека и животных и вызывающие нередко тяжелые заболевания. Таковы дерматофиты, возбудители глубоких микозов (например, Emmonsiella capsulata).

Родственные эуроциевым несовершенные грибы из формального рода аспергиллус выделяют афлатоксин, вызывающий токсикоз у животных (см. о дейтеромицетах). Большинство используемых в производстве грибов - продуцентов антибиотиков, ферментов, органических кислот также относятся к этому порядку (виды эмерицеллопсис - продуценты антибиотика цефалоспорина С) или близки к эуроциевым (пенициллы и аспергиллы, см. о дейтеромицетах).

Семейство Гимноасковые (Gymnoascaceae)

Это семейство объединяет группу грибов с мелкими примитивными клейстотециями, шаровидными или неправильной формы, образующимися на поверхности субстрата. Их перидий состоит из рыхлого сплетения гиф, напоминающих вегетативные гифы, например у родов арахниотус (Arachniotus) и амауроаскус (Amauroascus), или из плотно переплетающихся и анастомозирующих гиф, часто с утолщенными стенками. На перидии часто образуются придатки различной длины и формы - простые, не отличающиеся от гиф, спирально закрученные у миксотрихум (Myxotrichum), артродерма (Arthroderma), гребневидные у ктеномицес (Ctenomyces) и ветвящиеся. Их форма - важный систематический признак, используемый при разграничении родов этого семейства.

У родов биссохламис (Byssochlamys) и псевдоарахниотус (Pseudoarachniotus) плодовых тел нет и сумки образуются группами или гроздьями на мицелии, напоминая голые сумки гемиаскомицетов. Однако, в отличие от последних, сумки гимноасковых всегда развиваются на аскогенных гифах.

Конидиальная стадия известна не у всех гимноасковых, хотя у многих представителей этого семейства она преобладает в цикле развития. Конидии обычно образуются по типу алевриоспор. Фиалоспоры в этом семействе встречаются редко. Иногда образуются артроспоры, бластоспоры и хламидоспоры.

Гимноасковые грибы - экологически разнообразная группа. Они обитают сапрофитно в почве, на растительных субстратах, на экскрементах животных. Среди гимноасковых широко распространена кератинофилия (Ctenomyces serratus, дерматофиты). Ряд представителей этой группы вызывает заболевания у человека и животных (дерматомикозы, гистоплазмоз).

Наиболее примитивные гимноасковые - грибы из родов биссохламис и псевдоарахниотус - еще не имеют плодового тела. Их шаровидные или овальные сумки образуют неправильную гроздь или пучок на мицелии (рис. 71). Эти роды различаются по характеру конидиального спороношения: у первого образуются фиалоспоры на конидиеносцах типа пециломицес (Paecilomyces); у второго - алевриоспоры или конидиальное спороношение отсутствует.

В роде биссохламис два вида. Буро-желтый биссохламис (Byssochlamys fulva) распространен во всем мире на большом числе разнообразных субстратов - на пищевых продуктах, особенно консервированных фруктах и соках, на различных изделиях и материалах, в почве. На естественных субстратах и в культуре этот гриб образует колонии от бледно-желтого до табачно-коричневого цвета, сначала с обильным конидиальным спороношением - фиалидами с цепочками конидий, расположенными на мицелии или конидиеносцах одиночно или мутовками. Позднее на мицелии образуются аскогоны - короткие завитки гифы, а из них вырастают аскогенные гифы, на которых развиваются грозди сумок с восемью бесцветными аскоспорами (см. рис. 71). Кроме того, в культуре образуются толстостенные хламидоспоры.

Буро-желтый биссохламис имеет экономическое значение как возбудитель биоповреждений различных видов органических материалов. Когда-то этот вид представлял серьезную проблему для консервной промышленности. Он широко распространен в садовых почвах и на гниющих фруктах. Вместе с плодами он попадает на консервные заводы и заражает готовые продукты, вызывая затем их порчу. Гриб очень устойчив ко многим внешним воздействиям, убивающим другие грибы и бактерии. Его аскоспоры сохраняют жизнеспособность при нагревании их в течение 30 мин до 84-87° С, а при консервировании часть их выживает даже при температуре 98° С. Он может развиваться в герметически закрытых консервных банках, так как не требует высокого содержания кислорода. В конидиальной стадии (Paecilomyces varioti) этот вид обнаружен также на бумаге, хлопковой пряже, выделанной коже, разрушение которых он может вызывать.

Второй вид этого рода - белоснежный биссохламис (В. nivea) - распространен в почве, а также встречается на влажных ботанических препаратах, хранящихся в спирте. Грибы этого вида образуют снежно-белые колонии, с возрастом слегка желтеющие. На мицелии развиваются слабо ветвящиеся конидиеносцы с фиалидами, а затем группы шаровидных сумок, иногда, в отличие от желто-бурого биссохламиса, окруженных рыхло расположенными белыми вегетативными гифами (см. рис. 71).

Грибы рода биссохламис хорошо развиваются при повышенных температурах (30-37° С), образуя много сумок. При более низкой температуре (20-24° С) рост более слабый, образуется только конидиальное спороношение.

У грибов рода псевдоарахниотус (Pseudoarachniotus), встречающихся в почве и на экскрементах животных, конидиальное спороношение обычно отсутствует. Аскоспоры часто окрашенные - красные или оранжевые, лимонно-желтые.

Все остальные гимноасковые имеют клейстотеции с перидием . У видов из родов арахниотус (Arachniotus) и амауроаскус (Amauroascus) гифы перидия тонкостенные и напоминают гифы вегетативного мицелия. Перидий слабо развит и представляет очень рыхлое, паутинистое переплетение гиф. Эти роды различаются по окраске аскоспор: у первого они бесцветные или светлоокрашенные, у второго - коричневые или коричнево-фиолетовые. Кроме того, у видов арахниотус стенки сумок очень быстро разрушаются и аскоспоры выходят из клейстотеция через отверстия между гифами перидия.

Наиболее распространенные виды этих родов белоснежный арахниотус (Arachniotus candidus) с белыми шаровидными клейстотециями, часто встречающийся в Европе на экскрементах животных, на птичьих перьях, нередко его можно обнаружить в птичьих гнездах; красный арахниотус (A. ruber) с оранжевыми или красными клейстотециями около 0,5 мм в диаметре, копрофил; бородавчатый амауроаскус (Amauroascus verrucosus) с белыми, после созревания аскоспор темнеющими клейстотециями, обитающий на гниющей коже.

Для родов гимноаскус (Gymnoascus), миксотрихум (Myxotrichum), артродерма (Arthroderma), наницция (Nanizzia) и других характерен перидий из толстостенных гиф, хорошо отличающихся от гиф вегетативного мицелия, а также образование гифами перидия придатков различного строения.

На конском навозе, а также в почве очень часто встречается гимноаскус Рисса (Gymnoascus reessii), образующий белые паутинистые дерновинки, а на них - многочисленные шаровидные желтые, желто-бурые, а иногда оранжевые клейстотеции, часто сливающиеся в корочки. Перидий клейстотециев состоит из толстостенных, обильно ветвящихся под прямым углом, желтоватых или бурых гиф, с прямыми или изогнутыми в виде багра короткими придатками (рис. 72). Конидиальное спороношение отсутствует. Гимноаскус Рисса нередко развивается также на тканях и других материалах и вызывает их порчу.

Род миксотрихум (Myxotrichum) отличается от предыдущего придатками двух типов - короткими шиловидными и длинными, часто спирально закрученными на концах (рис. 73), а также более темным перидием. Виды этого рода встречаются в почве, на экскрементах, различных растительных субстратах, а некоторые - на бумаге и других целлюлозосодержащих материалах (Myxotrichum chartarum).

Очень характерные придатки образуются на мелких оранжево-красных клейстотециях пильчатого ктеномицеса (Ctenomyces serratus), распространенного в Европе, Северной и Центральной Америке и Африке сапрофита на птичьих перьях. Эти придатки отходят от толстостенных гиф перидия, слегка изогнуты и состоят из 5-11 толстостенных клеток, каждая из которых образует длинный вырост. Все выросты придатка направлены в одну сторону, и он напоминает гребень (рис. 74).

К гимноасковым относится большая группа грибов-дерматофитов, обитающих на волосах, ногтях, коже, а иногда и в тканях и вызывающих дерматомикозы - заболевания человека и многих животных (трихофитию, микроспорию, фавус и т. п.). Дерматофиты, обладая кератинолитическими ферментами и относительной устойчивостью к кожным выделениям животных, занимают своеобразную экологическую нишу, недоступную для большинства других микроорганизмов и относительно свободную поэтому от антагонистов. Кроме того, некоторые дерматофиты образуют антибиотики, например пенициллин у грибов трихофитон (Trichophyton). Антибиотики подавляют развитие сопутствующей микрофлоры.

Дерматофиты - одни из первых обнаруженных патогенных грибов. Начиная с середины прошлого века описано большое число их видов. Однако заболевания, вызываемые ими, были известны задолго до открытия их возбудителей. Например, фавус (парша) был известен уже в течение многих столетий. Длительное время дерматофиты относили к несовершенным грибам, так как у них были известны только бесполые стадии.

В естественных условиях дерматофиты образуют мицелий, распадающийся на артроспоры, а в культуре на питательных средах - обычно обильный и разнообразный рост (различные видоизменения мицелия, макроконидии и микроконидии типа алевриоспор). По характеру макроконидий конидиальные спороношения дерматофитов относят к трем родам: микроспорум (Microsporum) с толстостенными шероховатыми веретеновидными макроконидиями с перегородками, трихофитон (Trichophyton) с тонкостенными гладкими макроконидиями и эпидермофитон (Epidermophyton) с толстостенными гладкими макроконидиями (рис. 75-76). У двух первых родов образуются также микроконидии.

Предположение о связи дерматофитов с гимноасковыми было высказано еще в конце XIX в.

Эта гипотеза была подтверждена затем А. Наницци, обнаружившим в 1927 г. на кератиновом субстрате в почве клейстотеции гипсовидного микроспорума (Microsporum gypseum). Наконец, в 50-х годах, когда получил распространение метод приманок (волосы, перья), предложенный... Р. Ванбрейзегемом для изучения дерматофитов в почве, были получены сумчатые стадии нескольких видов микроспорумов и трихофитонов, относящиеся к родам наницция (Nanizzia) и артродерма (Arthroderma). Таким образом, были окончательно доказаны родственные связи дерматофитов с гимноасковыми.

Клейстотеции родов артродерма и наницция имеют много общих черт (рис. 77-78). Они шаровидные, 300-700 мкм в диаметре, белые, затем желтеющие. Их перидий состоит из обильно ветвящихся толстостенных бородавчатых или шиповатых гиф, клетки которых часто имеют перетяжки. Придатки - гладкие тонкостенные гифы (прямые, заостренные или в виде спирали с 3-50 витками). Клейстотеции содержат восьмиспоровые сумки с быстро разрушающейся оболочкой, образующиеся по способу крючка. Среди этих грибов встречаются гомоталличные и гетероталличные виды.

Для наницции характерно конидиальное спороношение типа микроспорум, а также заостренные придатки клейстотеция и клетки перидия с несколькими перетяжками. К этому роду относится сумчатая стадия гипсовидного микроспорума - загнутая наницция (Nanizzia incurvata). Конидиальные стадии рода артродерма - это трихофитон и некоторые другие. В перидии имеются многочисленные гантелевидные клетки. Кроме дерматофитов, к артродермам относятся также сапрофиты на растительных остатках, экскрементах, а также сапрофитные кератинофилы.

Сумчатые стадии образуются у почвенных кератинофилов, геофильных и некоторых зоофильных дерматофитов. Антропофильные дерматофиты полностью их утратили.

Большинство дерматофитов - космополиты. Например, гипсовидный микроспорум распространен на всех континентах. Некоторые виды (Microsporum ferrugineum, Trichophyton coucentricum) распространены преимущественно в более теплых районах земного шара, а в умеренной зоне дают лишь эндемические вспышки при ввозе.

Кроме дерматомикозов, гимноасковые могут вызывать и глубокие микозы. В 1972 г. был описан монотипный род эммонсиелла (Emmonsiella) с видом капсульная эммонсиелла (Е. сарsulata) - сумчатой стадией капсулъной гистоплазмы (Histoplasma capsulatum), вызывающей у человека гистоплазмоз - тяжелое поражение ретикуло-эндотелиальной системы, часто со смертельным исходом. Это заболевание было обнаружено в начале нашего века в зоне Панамского канала, но его возбудитель был неправильно отнесен сначала к простейшим. Гистоплазмоз распространен преимущественно в странах с мягким климатом. Его локальные очаги известны в некоторых штатах США, странах Южной Америки, Азии, Африки и Европы.

Источником инфекции многие исследователи считают почву. Капсульная гистоплазма часто выделяется из почвы и воды эндемических районов, однако значительно чаще она встречается в экскрементах различных животных - скворцов, летучих мышей, кур и др. Известны случаи, когда гистоплазмозом заболевали группы спелеологов после посещения пещер, содержащих большое количество гуано летучих мышей.

Клейстотеции гриба белые, позднее буроватые, шаровидные, неправильно звездчатые, 80-250 мкм в диаметре. Перидий состоит из гиф двух типов - спирально скрученных и отходящих от них ветвящихся волнистых гиф.

Семейство Эуроциевые (Еurotiасеае)

К семейству эуроциевых относятся плектомицеты с хорошо развитыми клейстотециями, перидий которых псевдопаренхиматический или имеет четко выраженную гифенную структуру.

За немногими исключениями, грибы из этого семейства - широко распространенные сапрофиты. Они обитают в почвах различных климатических областей, а также на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые эуроциевые - термофилы и развиваются на разнообразных саморазогревающихся субстратах (например, в компосте, влажном сене и др.) при температуре 30-60 °С. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных и растений.

Человек в своей деятельности часто встречается с грибами из этой группы. Это не только многочисленные и всем хорошо известные зеленые, голубые и черные плесени на разнообразных пищевых продуктах. Они развиваются также на различных промышленных изделиях и материалах. В благоприятных для развития условиях, особенно в тропиках, они могут за короткий срок вызывать разрушение тканей, кожи, различных синтетических материалов (например, электроизоляции), ускорять процессы коррозии металлов, повреждать приборы, оптику и многие другие изделия. С другой стороны, некоторые из эуроциевых и близких к ним несовершенных грибов из формальных родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium) широко используют в микробиологической промышленности как продуценты антибиотиков (пенициллины, цефалоспорин С и др.), ферментов и органических кислот, а также для приготовления некоторых пищевых продуктов - сыров (рокфор, камамбер) и соусов.

В распространении большинства эуроциевых большую роль играет конидиальная стадия. Нередко она преобладает в цикле развития, а клейстотеции образуются лишь спорадически. У большой группы грибов, связанных по происхождению с эуроциевыми, сумчатые стадии утрачены полностью и конидиальное спороношение - единственный способ размножения. К этой группе относятся такие широко распространенные почвенные грибы, как многие пенициллы и аспергиллы, а также некоторые виды из рода акремониум (Acremonium). Они принадлежат к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Преобладающий у эуроциевых тип конидий - фиалоспоры. Они образуются на фиалидах в базипетальных цепочках, а иногда собираются в ложные головки. Фиалиды расположены поодиночке на недифференцированных гифах мицелия, например у рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) в конидиальной стадии типа акремониум, но значительно чаще - на хорошо развитых конидиеносцах сложного строения (конидиальные стадии типа пеницилл и аспергилл, характерные для многих родов эуроциевых). Конидиеносцы обычно одиночные, однако у некоторых грибов из этого семейства они объединяются в коремии, например у пенициллиопсис (Penicilliopsis). В 1955 г. был описан род эуроциевых с конидиями, развивающимися в пикнидах,- пикнидиофора (Pycnidiophora).

Образованию клейстотециев предшествует дикарионтизация, которая может происходить у эуроциевых несколькими путями. У одних представителей этого семейства наблюдается типичный для высших аскомицетов половой процесс (например, у Monascus purpureus). Однако у многих эуроциевых происходит его морфологическая редукция. У ползучего эуроциума (Eurotium repens) и желтого таларомицеса (Talaromyces flavus) антеридии образуются, но не функционируют, а у неосартории Фишера (Neosartorya fischeri) они вообще отсутствуют. В этих случаях в дикарионы объединяются ядра самого аскогона. Наконец, у лежачей эмерицеллы (Emericella nidulans) и ряда других видов гаметангии не образуются и дикарионтизация происходит соматогамно, в результате слияния двух обычных клеток вегетативного мицелия.

Клейстотеции эуроциевых обычно достигают 100-500 мкм в диаметре и заметны невооруженным глазом в виде маленьких шариков. Часто они ярко окрашены (желтые, оранжевые), но могут также быть белыми, светлоокрашенными или темными. У большинства видов этого семейства они образуются на мицелии на поверхности субстрата, но у некоторых его представителей имеются небольшие стромы, часто по твердости напоминающие склероции, и клейстотеции развиваются внутри них, например у рода петромицес (Petromyces). Перидий клестотециев образуется обычно из переплетающихся гиф, но у некоторых видов (Pseudoeurotium multisporum и др.) он имеет тканевое строение, развиваясь в результате многократного деления одной или нескольких клеток гифы.

Аскоспоры эуроциевых всегда одноклеточные, бесцветные или разнообразно окрашенные (у эмерицеллы - фиолетовые, красные, пурпурные, у эмерицеллопсиса - коричневые), овальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией - шероховатые, с экваториальной бороздкой, ребрами, крыловидными выростами.

Большую группу эуроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относятся к формальным родам несовершенных грибов: пепицилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus). Эти два рода объединяют многочисленные виды грибов, широко распространенных в почвах всего земного шара от Арктики до тропиков, а также на различных субстратах растительного происхождения. У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды отнесены к несовершенным грибам и описаны в соответствующем разделе.

Однако у некоторых пенициллов и аспергиллов, по традиции также относимых к несовершенным грибам, известны сумчатые стадии, принадлежащие к различным родам эуроциевых.

Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, основным наименованием плеоморфных грибов является наименование их совершенной стадии. Поэтому мы рассматриваем эти грибы в настоящем разделе.

Для формального рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, на вершине вздутые в виде пузыря различной формы. На нем располагаются фиалиды, образующие цепочки одноклеточных конидий. У некоторых аспергиллов фиалиды располагаются не на самом пузыре, а на образующихся на нем профиалидах (рис. 231). Подробное описание конидиального аппарата у этого рода приведено в разделе о дейтеромицетах. Конидиальные стадии этого типа известны у девяти родов эуроциевых. Интересно отметить, что виды одного рода обычно имеют конидиальные стадии, относящиеся к одной или близким группам рода аспергилл.

Наиболее обширный род этой группы - эуроциум (Eurotium) - включает 18 видов. Его представители часто встречаются в природе на разнообразных медленно разлагающихся растительных субстратах. Они образуют зеленые, желтоватые или красно-желтые плесени, в зависимости от условий среды (температуры, влажности) и, соответственно, преимущественного развития конидиальной или сумчатой стадии (табл. 16). Клейстотеции грибов этого рода обычно шаровидные, очень мелкие (50-175 мкм в диаметре), желтые, с однослойным перидием, покрыты рыхлой сетью гиф с желтоватыми или красноватыми гранулами. Оболочки сумок разрушаются очень рано, и зрелые клейстотеции содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Конидиальные стадии относятся к группе Aspergillus glaucus.

Первый крупный вид этого рода - гербарный эуроциум (Eurotium herbariorum) - был обнаружен Г. Ф. Липком в 1809 г. на сухом гербарном образце. Его связь с конидиальной стадией из рода Aspergillus - сизым аспергиллом (A. glaucus) - была доказана значительно позднее, в 1854 г., А. де Бари .

В почве эуроциумы встречаются в небольшом количестве. Обычный субстрат многих видов из этого рода - хранящиеся растительные продукты. Многие из его представителей - ксерофиты, развивающиеся в условиях пониженной влажности, неблагоприятных для роста других грибов. Ползучий эуроциум (Eurotium repens), например, вызывает плесневение зерна и многих других продуктов при влажности 13-15%. В результате его развития освобождается вода и на зерне начинают расти другие плесневые грибы. Ползучий эуроциум очень быстро распространяется в хранилищах, так как обитающие там долгоносики и клещи, охотно питаясь его гифами и спорами, разносят их по всем помещениям.

Большое значение имеют эуроциумы и как возбудители биоповреждений различных промышленных изделий и материалов. Развиваясь при минимальных влажности и питании, они вызывают разложение текстиля, целлофана, резины, пластмасс (Е. repens, Е. amstelodami). Грибы этого рода (например, Е. tonophilum) встречаются даже на стеклах оптических приборов, вызывая их порчу. Они ускоряют также процессы коррозии металлов, вероятно, вследствие образования большого количества органических кислот.

Эуроциумы обычно осмофильны и могут развиваться на средах с высоким осмотическим давлением, например с повышенным содержанием сахара (20% и более). Ползучий эуроциум часто встречается на заплесневелых джемах и вареньях, где образует обильные конидии и клейстотеции. Галофилъный эуроциум (Е. halophilicum) плохо растет на средах с низким осмотическим давлением. Для его нормального развития необходимо высокое содержание в среде сахара (более 20-40%) или эквивалентной молярной концентрации хлористого натрия. Е. tonophilum хорошо растет и образует клейстотеции на средах с еще большим осмотическим давлением, содержащих до 60% сахара.

Второй крупный род эуроциевых с конидиальной стадией Aspergillus - эмерицелла (Emericella) - объединяет 13 видов. Они имеют шаровидные, довольно крупные клейстотеции (300- 400 мкм в диаметре), обычно ярко-желтые, окруженные массой крупных толстостенных клеток. Встречаются в почвах различных районов земного шара, довольно часты на различных растительных материалах.

Один из наиболее распространенных видов - лежачая эмерицелла (Emericella nidulans, конидиальная стадия A. nidulans) образует широко растущие колонии, окраска которых варьирует от зеленой до ярко-желтой, в зависимости от степени развития конидий и клейстотециев. Клейстотеции желтые, хорошо видны невооруженным глазом. Лежачая эмерицелла обычно встречается на различных растительных субстратах, в почвах умеренной зоны и субтропиков, иногда развивается в дыхательных путях теплокровных животных. В генетике грибов этот вид занимает второе место после видов рода нейроспора (Neurospora).

Другие грибы рода эмерицелла встречаются преимущественно в почвах более теплых и сухих районов: эмерицелла мелкоморщинистая (Е. rugulosa), четырехлинейная (Е. quadrilineata) или в тропических лесных почвах - эмерицелла гетероталличная (Е. heterothallica).

Для грибов рода неосартория (Neosartorya) характерны шаровидные, обычно белые клейстотеции, в зрелости окруженные рыхлой сетью стерильных гиф, придающих им вид маленьких ватных шариков (табл. 16). Их перидий состоит из слоя псевдопаренхимы, толщиной в несколько клеток. Аскоспоры бесцветные, с экваториальными гребнями. Конидиальные стадии - из группы Aspergillus fumigatus. Наиболее распространенный вид этого рода - неосартория Фишера (N. fischeri) - обитает в почве и на различных органических субстратах. При температуре ниже +25 °С он образует желтовато-белые колонии с обильными белыми клейстотециями (150-200 мкм в диаметре). Если те же культуры этого гриба выращивать при повышенных температурах (30-37 °С), они образуют преимущественно конидии, придающие колониям голубовато-зеленую окраску. Клейстотеции в этих условиях не образуются или бывают немногочисленны (табл. 16).

В отличие от перечисленных родов для грибов монотипного рода петромицес (Petromyces) характерны клейстотеции, образующиеся не на мицелии, а в твердых стромах, напоминающих склероции. Единственный вид этого рода - чесночный петромицес (P. alliaceus), его конидиальная стадия - A. alliaceus. Гриб обнаружен в почвах Европы, Азии, Америки и Австралии. Он встречается также на поврежденных луковицах чеснока, лука и других растений. В культуре гриб образует быстро растущие колонии с многочисленными склероциеподобными стромами, расположенными концентрическими зонами. Стромы обычно эллиптические, 1-3 мм длиной, из толстостенных клеток. Их окраска варьирует от серебристо-серой до черной (табл. 16). Клейстотеции образуются внутри этих стром по 1-8 в каждой, в зависимости от ее размера. Их созревание происходит очень медленно, в зрелости они заполняют весь склероций. Тонкая собственная оболочка клейстотециев быстро разрушается, и строма выглядит как один клейстотеций с толстой оболочкой (до 200 мкм толщиной). У грибов другого строматического рода - склероклейста (Sclerocleista) - каждая строма содержит лишь один клейстотеций.

Виды формального рода пеницилл, к которому относятся конидиальные стадии трех родов эуроциевых - эупенициллиум (Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамигера (Hamigera),- образуют конидиеносцы, имеющие вид кисточки (рис. 231). Их строение разнообразно: кисточки состоят из одной мутовки фиалид на конидиеносце или они двухъярусные и состоят из метул и расположенных на них фиалид, наконец, конидиеносец может ветвиться, обычно несимметрично. Сумчатые стадии известны у немногих видов этого формального рода.

У видов рода эупенициллиум клейстотеции шаровидные или неправильной формы, развиваются из псевдопаренхиматических, иногда очень твердых и напоминающих склероции стром. Созревание клейстотеция идет от центра стромы, а его бесцветный или окрашенный перидий состоит из толстостенных клеток стромы. Сумки образуются на боковых веточках аскогенных гиф, одиночно или цепочками. Аскоспоры обычно линзовидные, бесцветные, желтоватые или бледно-коричневые, часто с экваториальным гребнем или бороздкой (табл. 15). В этом роде сейчас насчитывается более 30 видов, обитающих в почве, но часто встречающихся на различных растительных субстратах. У одного из наиболее распространенных видов этого рода - эупенициллиума Брефелъда (Е. brefeldianum, конидиальная стадия - P. brefeldianum) - клейстотеции обычно развиваются из параплектенхиматических, иногда слабосклероциальных стром. Они кремовые или песочного цвета, 100-200 мкм в диаметре. Их созревание происходит за 10-14 дней. Этот вид обитает преимущественно в южных почвах (Центральная Америка, Африка), но встречается также в почвах умеренной зоны.

У других видов рода эупенициллиум, например у мелкого эупенициллиума (Е. parvum, конидиальная стадия - P. parvum), развитие клейстотециев длится не менее 20-30 дней, а у корковидного (Е. crustaceum, конидиальная стадия - P. kewense) и эупенициллиума Шира (Е. shearii, конидиальная стадия - P. shearii) склероциевидные клейстотеции созревают за 4-6 недель, а иногда вообще не образуют сумок.

Пеницилл Тома (Penicillium thomii) - гриб, часто встречающийся в лесных почвах, а также на древесине и других растительных субстратах. Он образует розовые склероции, очень похожие по форме и консистенции на молодые клейстотеции эупенициллиумов мелкого, Шира и корковидного. Однако они никогда не содержат сумок и представляют, вероятно, рудиментарные клейстотеции. Это подтверждается и тем, что у эупенициллов иногда клейстотеции недоразвиваются и не образуют сумок.

Род таларомицес объединяет 13 видов с мелкими шаровидными или неправильными клейстотециями с неограниченным ростом. Яркие желтые или оранжево-желтые клейстотеции образуются в изобилии и придают характерную желтую окраску колониям грибов из этого рода (табл. 16). Их перидий развит в разной степени, от очень тонкого, просвечивающего (Т. flavus, Т. wortmannii) до плотного (Т. thermophilus). Сумки образуются цепочками из клеток аскогенных гиф, их оболочки быстро разрушаются.

Виды этого рода обитают в почве и на разнообразных органических материалах. Желтый таларомицес (Т. flavus, конидиальная стадия - P. vermiculatum) и m. Вортмана (Т. wortmannii, конидиальная стадия - P. wortmannii) - космополиты, широко распространенные в почве и часто вызывающие биоповреждения различного оборудования и материалов, особенно в тропиках и субтропиках.

Интересны термофильные виды рода таларомицес - термофильный (Т. thermophilus, конидиальная стадия - P. dupontii) и Эмерсона (Т. emersonii, конидиальная стадия - Р. emersonii). Они развиваются в почве, компосте, саморазогревающемся влажном сене и других субстратах в границах температуры 25-60 °С. При 45 °С они быстро растут и образуют обильное конидиальное спороношение. У первого из них клейстотеции развиваются только в частично анаэробных условиях, на стерильном зерне. Они шаровидные, около 1 мм в диаметре, серые или коричневатые. Клейстотеции таларомицеса Эмерсона типичного для этого рода желтого или оранжевого цвета, более мелкие (50-300 мкм в диаметре), обычно сливаются и образуют слой или корочку на поверхности среды. Их развитие происходит в температурных границах 35-50 °С, в аэробных условиях.

К термофильным грибам относится также оранжевый термоаскус (Thermoascus aurantiacus), образующий быстро растущие кремово-белые колонии, на которых сначала развивается конидиальное спороношение типа пециломицес (Paecilomyces), которое быстро сменяется сумчатым - ярко-оранжевыми или кирпично-красными клейстотециями неправильной формы. Этот вид часто развивается на саморазогревающихся субстратах. Он хорошо переносит анаэробные условия в течение нескольких дней.

Род эмерицеллопсис (Emericellopsis) объединяет почвенные грибы с маленькими шаровидными клейстотециями, одетыми тонким, просвечивающим перидием из двух или более слоев клеток и характерными коричневыми аскоспорами с крыловидными придатками. При росте на питательных средах виды этого рода образуют медленно растущие колонии, на свету приобретающие розовую или оранжевую окраску вследствие образования пигментов из группы каротиноидов. Сначала развивается конидиальное спороношение типа акремониум,- одиночные фиалиды с фиалоспорами, соединенными слизью в ложные головки. Клейстотеции образуются на поверхности среды, на гифах воздушного мицелия, или погружены в среду. Их размеры от 15 до 400 мкм , самые мелкие содержат только по 1-2 сумки. Аскоспоры овальные, коричневые, с крыловидными гребнями различной формы и размера, часто проходящими по всей споре, от полюса до полюса. После массового образования клейстотециев колонии темнеют, так как коричневые аскоспоры просвечивают через тонкий перидий (табл. 16).

Представители рода эмерицеллопсис встречаются в различных типах почв в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. Их можно обнаружить как в окультуренных, так и неокультуренных почвах, например лесных. Они часто обитают в сильно увлажненных почвах - в мангровых болотах, торфяниках, в иле (например Е. minima, Е. glabra).

Некоторые виды этого рода (Е. glabra, Е. terricola) - активные продуценты антибиотика цефалоспорина С, близкого по структуре и свойствам к пенициллинам, но менее активного, чем последний. На основе этого антибиотика в последние годы были получены полусинтетические производные, которые не только превосходят по активности исходный препарат, но и действуют на те группы организмов, которые устойчивы к действию пенициллина,- грамотрицательные бактерии и устойчивые к пенициллину стафилококки. Полусинтетические цефалоспорины - цефалотин и цефалоридин - выпускаются промышленностью и используются в медицинской практике.

Виды из рода монаскус (Monascus), вызывающие плесневение различных растительных продуктов, образуют колонии с характерной красной или пурпурной окраской, обусловленной присутствием пигмента монасцина. На концах гиф мицелия у грибов из этого рода образуются шаровидные клейстотеции с перидием из рыхло переплетающихся гиф. Стенки сумок быстро разрушаются, и зрелый клейстотеций содержит массу свободных аскоспор. Наиболее известный вид - красный монаскус (М. ruber) - встречается на гнилых яблоках и других растительных субстратах. Другой вид этого рода - пурпурный монаскус (М. purpureus) - используется в Юго-Восточной Азии для получения окрашенного риса. Гриб выращивают на рисе, из которого затем готовят порошок и используют его для приготовления соусов. В благоприятных для роста условиях этот гриб вызывает плесневение каучука.

Некоторые тропические эуроциевые образуют хорошо дифференцированные стромы, на которых образуются довольно крупные клейстотеции. Так, у рода батистия (Batistia) клейстотеции образуются на псевдопаренхиматических ножках и достигают 3-4 мм в диаметре. У грибов рода пенициллиопсис стромы шаровидные или неправильно лопастные, 2-7 мм в диаметре, одиночные или собранные гроздьями, на коротких ножках. Представители этого рода встречаются на плодах и семенах различных растений в тропической Африке, Юго-Восточной Азии, Бразилии.

Семейство Элафомицетовые (elaphomycetасеае)

Грибы этого семейства образуют крупные подземные клейстотеции с толстым прочным перидием. Шаровидные или грушевидные 8-споровые сумки расположены в них в беспорядке, обычно группами, разделенными стерильными "жилками". После созревания сумок их оболочка разрушается и аскоспоры заполняют клейстотеций в виде порошка.

Элафомицетовые вследствие сходства условий обитания имеют конвергентное сходство с трюфелевыми, поэтому некоторые микологи переносят их в этот порядок. Однако по развитию плодовые тела элафомицетовых отличаются от подземных апотециев трюфелевых, представляя типичные клейстотеции.

Центральный род семейства - элафомицес (Elaphomyces) - объединяет около 25 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной Америке и Австралии. Для многих из них установлено образование микоризы с различными деревьями. Клейстотеции элафомицетов образуются в почве на глубине нескольких сантиметров, шаровидные или клубневидные, 1-5 см в диаметре. В зрелости они содержат порошок аскоспор, обычно темного цвета. Перидий их плотный, с гладкой или бугорчатой поверхностью, сверху часто покрыт коркой, состоящей из гиф (рис. 81). Иногда в нее вплетаются концы корней деревьев, окружающих клейстотеции. У некоторых видов корка легко снимается.

Наиболее распространенный вид - олений трюфель , или зернистый элафомицес (Elaphomyces granulatus),- часто встречается осенью в хвойных лесах, особенно на песчаной почве. Его клейстотеции шаровидные, желто-коричневые, размером 1-4 см , с мелко бородавчатой поверхностью (рис. 81). Мицелий гриба, характерного желтого цвета, оплетает корни деревьев. Он образует микоризу с хвойными (сосна, ель) и некоторыми лиственными деревьями.

В горных лесах грибы этого вида и сетчатого элафомицеса (Е. reticnlatus) встречаются на высоте до 2700-2800 м над уровнем моря.

Пестрый элафомицес (Е. variegatus) имеет желтовато-серые или черновато-бурые клейстотеции с более бугорчатой поверхностью, чем предыдущий. Он образует микоризу с буком, дубом и хвойными. Реже встречается угольно-черный элафомицес (Е. anthracinus) с черным перидием, образующий микоризу с березой и буком. Он распространен в Центральной Европе и некоторых районах Северной Америки.

САПРОФИТЫ . Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы, липазы и протеазы, он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium , который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты.

Для гиф сапрофитных грибов обычно характерен хемотропизм , т.е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата.

Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Mucor, Penicillium или Agaricus.

Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу так называемых редуцентов , без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу - фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу.

Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium .

Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы , которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т.е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.

СИМБИОЗ . Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотическоо союза, а именно лишайников и микоризы . Лишайник - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль - либо зеленая либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглашает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.

Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения.

Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota . Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота.

Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало.

К началу статьи

| 2 | | | |

Грибы-сапрофиты - это особые организмы, питающиеся оставшимся частями растений или животных. К категории сапрофитов в настоящее время относится большое количество грибов. Они питаются веществами, которые самостоятельно извлекают из останков. В качестве субстрата являются следующие останки:

• перегной;
• солома;
• ветки, пни;
• стволы;
• перья, рога;
• древесный уголь и другие.

Но не все сапрофиты предпочитают разнообразные субстраты. Например, известный опенок летний в основном питается останками лиственных деревьев. Ложные опята предпочитают только хвойные деревья. Другие разновидности, например, навозник белый или ризопогон желтоватый, отлично живут на территории, где существует большая концентрация азота.

Если для природы они являются полезными организмами, то для человека - нет. Эти грибы способны появиться на продуктах питания, которые после этого нельзя больше употреблять.

Ризопогон желтоватый живет на территории с избытком азота

Примеры организмов сапрофитов

Сапрофиты питаются отмершими организмами. Результат их деятельности основан на гниении и распаде. К ярким представителям сапрофитов относятся следующие представители:

1. Пеницилл.

Данный представитель относится к родовой ветке низших плесневых грибов класса зигомицетов. В общей сложности класс включает в себя 60 видов разнообразных грибов. Встретить их можно в верхнем слое земли, они могут развиваться на еде и органических частях. Некоторое количество мукора способно вызвать заболевание не только у животного, но и у человека.

Но есть ряд грибов, которые предназначены для применения в производстве антибиотиков или в качестве средства для закваски. В производстве применяются только те мукоровые грибы, которые имеют высокую ферментативную активность.

Размножение мукоровых грибов бывает бесполое и половое. В бесполом размножении оболочка зрелого гриба быстро и просто растворяется от влаги, при этом наружу выходят несколько тысяч спор. В половом виде размножения принимают участие две ветки: гомоталличные и гетероталличные. Они соединяются друг с другом в зиготу, после чего начинает прорастать гифа с зародышевым спорангием. В качестве закваски люди применяют мукор китайский и мукор улитковидный. Многие называют эти грибы китайскими дрожжами.

При помощи таких дрожжей люди могут получать этанол из картошки.

Мукор может вызвать заболевания у людей и животных

Данные грибы относятся к разряду грибов-сапрофитов. Они исходят из рода высших аэробных плесневых грибов. В состав класса входит несколько сотен разновидностей. Все разновидности широко распространены в разнообразных климатических поясах. Аспергиллы могут отлично приспосабливаться к разнообразным субстратам, при этом образуют пушистые колонии. Первоначально данные колонии имеют белый оттенок. Но в дальнейшем оттенок изменяется в зависимости от прогрессирования вида гриба.

Что касается мицелия гриба, то он довольно силен. Имеются в наличии перегородки. Как и многие сапрофиты, аспергиллы осуществляют размножение при помощи своеобразных спор. Аналогично мукору аспергилл может размножаться как бесполым, так и половым путем. В отличие от других грибов данный классовый представитель не имеет половой стадии развития. После того как появилась способность определять ДНК, ученые выяснили, что аспергилл близкородственен к аскомицетам.

Найти аспергилл можно в почвах, где имеется большое содержание кислорода. В основном он прорастает в виде плесени на верхней части субстрата. Разновидности данного сапрофита представляют собой опасные заражающие организмы, поражающие главным образом продукты питания, в составе которых имеется крахмал. Они также могут прорастать на поверхности или внутри дерева или растения.

Аспергилл - высший аэробный плесневый гриб